1.4　生长调节

微生物的生长分化受其自身和外界多种因素的调节。这里以真菌为对象阐述菌丝体形态调节的规律。

1.4.1　菌丝顶端生长

菌丝仅在顶端（末梢）生长，其余部分的菌丝壁加厚但不扩展。这与居间生长（intercalary growth）形式不同，后者细胞的任何部分均能扩展与分裂。

菌丝的形态与生长速率受多种因素制约，均与胞内Ca2+有关。其中包括胞外Ca2+的浓度、Ca2+载体、Ca2+运输的抑制剂与引入细胞质内的缓冲剂［17］。这些因素的作用源于菌丝顶端胞质内高浓度梯度的游离Ca2+，其存在是菌丝旺盛生长所必需的。此浓度梯度很陡，离开菌丝顶端1～2nm便迅速下降。此梯度的形成是由于菌丝顶端Ca2+的吸收（途径质膜通过位于菌丝顶端的伸展的活性管道）和次顶点排斥或扣押这些离子共同作用的结果。Heath等认为，对Ca2+梯度的调节会改变形成细胞骨架的肌动蛋白成分的性质，从而控制菌丝的延伸能力和菌丝顶端的生长［18］。

菌丝顶端间室的复制周期遵循以下规律：①顶端间室由于隔膜的形成，其长度缩小一半；②新形成的顶端间室继续以相同的线性速率延长；③当核内细胞质体积增加到一临界值时便诱导细胞核几乎同步分裂；④在有丝分裂后顶端间室扩展成原来的一倍时隔膜便形成了。

支持菌丝顶端生长所需菌丝的宽度与长度随真菌的种类而有所不同。例如，Rhizopus stolonifer的线性生长只出现在芽管长度在4nm内，而Phycomyces blakesleeanus的孢囊孢子的指数生长一直持续到4mm长。菌丝的伸长速率取决于对菌丝顶端的养分供应和伸长区域的表面积。

1.4.1.1　菌丝顶端生长机制

大多数菌丝顶端生长机制都与泡囊（vesicles）在顶端的聚集有关。一旦生长停止，泡囊在顶端消失，并分布在次顶部生长区。图1-33显示细胞生长点的代表性活动。

泡囊是一种由单层膜包裹的细胞器，可把它看做是溶酶体复合物或内膜复合物的一部分。泡囊含有多种水解酶系，其最佳pH在酸性范围；还含有细胞壁合成酶以及细胞壁的若干前体；在胞内起运输材料的作用，在运输过程中起隔离作用，避免同胞内其他物质接触。泡囊是由高尔基体（Golgi）或内质网（endoplasmic reticulum）的特定区域释放，再输送到生长点与质膜结合（参阅图1-4）。泡囊有三种作用；①运输各种负责把细胞壁拆开和扩建的酶；②运输新的细胞壁成分，其前体或预制单位；③运输合成质膜的材料。

1.4.1.2　泡囊如何在菌丝顶端聚集

内质网系统产生泡囊的区域位于菌丝的次顶部，借化学或电化学浓度梯度（推动力）移动。因无线粒体，菌丝顶端全靠发酵维持。顶部以外的细胞靠线粒体进行正常呼吸。用细胞松弛素（cytochalasin）可以完全抑制细胞质的流动，从而阻止泡囊的移动和生长。故细胞质的流动是生长的“推动力”，使泡囊流向菌丝顶端。如菌丝顶端同其次顶部区域被隔离，则生长便缓慢下来；如切断的地方离开顶端远些，对生长的影响便小得多。据此，可测定末梢生长区域的长度。粗糙链孢霉顶端生长的低限长度为10mm。

存在两种形式的胞质流动；一种是导向菌丝顶端的快速流动，菌丝顶端失水，造成顶端与次顶端之间的水势梯度，从而加速这种流动；另一种形式的胞质流动为双向流动或环流（cyclosis），其流动速率要慢得多。

1.4.1.3　菌丝生长过程

对孢子发芽的研究可获得有关顶端生长的有用信息。如图1-34所示，开始孢子吸水膨胀，这时细胞壁合成材料散布在孢子周围内表面，随后长出芽管，新材料便聚结在芽管的顶端。故极性生长是在非极性生长过后才出现的。在不利条件下有些真菌的极性生长被无限地推迟。例如，黑曲霉的孢子在44℃下生长，它继续膨胀形成巨细胞；如这时再转移到30℃下生长，它会从巨细胞中伸出芽管，随后形成孢子，见图1-34。这说明在孢子膨胀期间黑曲霉也能正常地成熟，甚至产生孢子，但要等到适合于极性生长时机才能表达这种潜在能力。

研究顶端生长过程的另一种实验方法是用水浸没镰刀菌菌落，观察其顶端生长情况。结果有半数菌丝末梢停滞1min后重新生长，只是在膨胀的菌丝顶端长出较细的菌丝，其余菌丝停止生长几分钟后在菌丝顶端又长出一个以上的较细的芽。重复以上试验，但这次加水等40s后，再加入等渗溶液（即与琼脂的渗透压一样的溶液）。结果菌丝继续膨胀，暂停出芽，随后又长出一个以上的细芽，如图1-35所示。这些现象说明，菌丝生长可能包含两个过程：①塑性顶端的延伸；②细胞壁的硬化，即随顶端延伸后的硬化。在正常生长情况下这两个过程以同样的速率进行，只是硬化紧随顶端延伸之后，故总是只有一小段延伸区域呈塑性。

菌丝浸水试验的第一种情况可解释为浸水后生长延伸停止，菌丝顶端在重新调整其新的渗透压期间细胞壁的硬化继续进行，在顶端还未完全“封住”前，未硬化的塑性部位继续长出一细芽；对第二种情况，生长再次受到干扰，耽误了在剩余部位出芽的时机，最终顶端全被“封住”，这期间胞质继续流动的结果是使菌丝顶端膨胀，过几分钟便会在其他薄弱部位找到突破口，抽出一个以上完全新的细芽。

细胞壁的硬化是指胞壁的加厚或完全新的细胞壁的沉着，而塑性顶端的延伸要靠溶解酶类的作用才能实现。因此，如这些酶不稳定，或被蛋白酶降解，或因渗透压改变，阻止泡囊与菌丝顶端的结合，结果便出现胞壁的硬化。

1.4.2　菌丝分枝规律

菌丝分枝一般在距生长着的菌丝顶端一定距离的后方进行。真菌如同高等植物那样显示出顶端生长的优势。有可能激素在起作用维持这种优势，但从未证实过；也可能是菌丝顶端内外养分的竞争或由生长旺盛的菌丝顶端释放出某些代谢物所维持。后两种因素很容易在实验室内证实：菌丝分枝一般均朝向菌落的边缘扩展生长，并偏离其亲本菌丝和相互岔开生长。

担子菌属的分枝方式遵循另一种规则，它在琼脂上以一种退化的、带有完全无孔的间隔的菌丝方式生长。故不论何时形成一间隔，必然会从次顶端处产生一分枝。这是多余的细胞质用于生长的结果，并且在细胞质体积、核分裂和分枝数目之间存在着明显的关系。在其他真菌中也确定了细胞体积和分枝之间的类似关系。

1.4.2.1　分枝的形成

分枝需要从已成熟的细胞中产生，这伴随着泡囊在菌丝顶端的聚集。分枝往往在位于间隔的附近进行。通过试验可证实这一点。将菌丝打碎，只要得到含有完整间室的碎片，便能如图1-36那样产生新的分枝。新分枝总是产生在这些碎片的靠间隔处，故即使在菌丝内其个体细胞也有某些程度的极性。

1.4.2.2　菌丝生长单位

在琼脂中生长的不同阶段摄下年轻菌落的发育照片，按式（1-33）可求得菌丝生长单位（hyphal growth unit）G（μm）。

G=菌丝总长度/菌丝分枝数目　　（1-33）

经最初的波动后G随菌落的生长而趋于稳定。分枝的数目总是与菌丝总长成正比，从而与细胞质的体积成正比。由此可见，新分枝是在胞液体积超过现有分枝数所能容纳的体积时产生的。从生长单位的确立可看出胞液体积与分枝之间有如下规律：①每一分枝连同其有关的一定量的细胞质可当作一个菌丝单位（unit），就像对待个体细胞，如酵母那样，故一真菌菌落是靠“假想的”单位生长的，实际上它们是连在一起，分不清的；②由于新的分枝是“多余”细胞质形成的，分枝的数目基本上取决于菌落的营养状况，从而取决于胞质的数量；③因现有的分枝能优先得到细胞质，故一分枝的形成对已有的分枝的生长速率影响很小；④真菌菌落容易适应一定范围的养分浓度变化，它在养分贫乏的琼脂培养基中散开的速度几乎同丰富培养基上的一样，但分枝少一些。

从孢子萌发到菌丝成长过程，菌丝体长度、生长单位等的变化见图1-37。生长初期，菌丝总长度和分枝数目均以指数的速率增加，这时的菌丝体间隔较长。菌丝生长单位的变化幅度随生长而减小，最后稳定。不同菌种和菌株的G值是特异的（表1-14），其测量误差约为30％，因而可作为菌株鉴别的特征之一。

以上的讨论主要针对年轻的菌丝体。当形成菌落时其中心部位的菌丝生长与分枝的动力学会受到养分与氧浓度的减少、次级代谢物与产物的堆积和环境因素如pH的改变的影响［19］。这些因素会明显地导致生长速率的降低，影响分枝的形成和游离菌丝的形态。

在建立顶端菌丝的生长与分枝模型时必须把与这些过程相关的因素考虑进去。顶端的延伸是通过（在次顶端形成与运输到顶端的）泡囊的胞吐作用（exocitosis）进行的。因此，泡囊在顶端的浓度与任何其他顶端延伸因素取决于其供应（合成与运输）和消耗（沉积或破损）速率间的平衡。分枝是由泡囊在菌丝顶端聚集的速率启动的，即与过量的泡囊的生成成正比。分枝至少部分是由在前一分枝点或其附近的因素控制的［20］。

Watters等［21］证明，在构巢曲霉中分枝间隔的分布与顶端伸长速率无关，而是由温度控制的。虽然迅速冷却会干扰其分布，在新温度下它不久便会恢复到正常默认的分枝间隔的状态。因此，分枝间的间隔的统计学分布似乎构成一自我平衡的设定点。他们［22］建立和测试了一种模型，说明粗糙链孢霉分枝的形成是由过量的泡囊在菌丝顶端聚集（供大于顶端生长的需求）的结果，这解释了为什么分枝的分布与温度或生长速率无关。

1.4.2.3　菌丝结团的动力学

在沉没培养中丝状微生物倾向于集聚生长成团，可以是球形或椭圆形。其中心结构呈蓬松或压缩稠密状。后者的中心区域由于得不到养分和氧，导致自溶。在工业发酵中控制菌丝的形态是高产先决条件。游离悬浮的黏稠菌丝体使得搅拌效果与传质变差，胞壁增厚。结成团的培养物要好许多，且有利于下游过滤操作。故控制均匀适当大小的菌球是一些品种高产的关键。这并不容易做到，因有多种因素影响菌球的形成。其中有种子接种量、方式和种龄，遗传因素，形成生物絮凝剂的能力，培养基成分，聚合物、表面活性剂与螯合剂的生物合成或添加，剪切力，温度与压力和培养基的黏度［23，24］。

在任一发酵过程中丝状微生物的生长形态被认为是凝聚力与解聚力的竞争影响与平衡的最终结果。前切力起解聚作用，在pH>5.5情况下大多数微生物的细胞壁带负电荷，借静电排斥作用使聚集的细胞分散。Ca2+强度的增加或细胞间的连接可以阻止其分散。添加聚阳离子通常能诱导凝聚，而聚阴离子的作用则相反，起解聚作用［25］。

Ryoo等［26］研究了生长条件影响黑曲霉菌球形成的化学-热力学基础。他们发现，真菌细胞与液体培养基之间的表面热力学平衡是菌球形成的主要原因，因在初始的培养液中菌球形成的Gibbs自由能在48h内从-81～-73erg/cm2增加到-46～-13erg/cm2。FTIR分析显示，诱导菌球形成的因素同时增加黑曲霉细胞壁的疏水性。有两种菌球形成的方式：一种是凝结型的，即多个孢子凝聚，萌芽后菌丝相互缠绕在一起，如黑曲菌；另一种是非凝结型，即一个孢子长成一个菌球，如青霉菌。在低功率输入下黑曲霉的菌球数等于初始孢子丛数；随功率输入的增加，孢子形成菌球的比例渐渐趋向于1。在接种量小于1011/m3的情况下会形成菌球，而在较高的接种量下则丝状生长占优势。同样，有利于高生长速率的因素，如在易于同化的丰富培养基中真菌球的形成减少。对某些发酵如衣康酸、柠檬酸、葡萄糖氧化酶、多聚半乳糖醛酸酶、植酸酶［27］和葡糖淀粉酶［24］来说，菌球的形成是高产的先决条件。

在菌球形成期间菌丝体的分化对酶的生产有很大的影响。多聚半乳糖醛酸酶的合成与黑曲霉的形态关系密切。菌球越结实，多聚半乳糖醛酸酶的合成越多。不管用何种培养基，球状菌的酶浓度和生产速率比丝状菌的高出两个数量级。同样，在葡糖淀粉酶的生产也观察到类似的提高［24］。这类现象可解释为，菌球内溶质的扩散受到限制，从而减少分解代谢物的阻遏作用或因氧的供应受限制，避免了某些酶被氧化钝化。

1.4.2.4　菌球内部扩散限制的后果

菌球内部结构会使养分的扩散渗透受阻，结果造成菌球的异质性。扩散阻力的大小取决于菌球结实的程度，在菌球的中心部位，菌丝因吸收不到养分和氧而枯竭、自溶。在大而结实的菌球中仅在表层的菌丝能进行正常生长代谢；对较蓬松的菌球，能正常活动的菌层厚一些，能通过湍流与对流进行物质传递［23］。在建立菌球生长模型时曾把养分扩散受限制与菌球的异质性考虑在内。Pirt氏菌球生长模型是基于围绕菌球表层活性菌丝的生长、用氧的扩散系数与青霉菌的生长动力学参数构建的，表达式可用来预测临界菌球半径RC，即超过此半径，养分扩散到菌球中心便受到限制。此表达式经得起实验的检验。

　　 （1-34） 　　

式中，D′是扩散系数；是生物量的得率；ρ是菌球密度；μ是比生长速率；m为经验系数。

1.4.2.5　游离菌丝与菌球的破碎

菌球破裂的原因值得探讨。真菌菌球浓度起初增长到一定程度后便随比生长速率的下降而迅速下降［28］。菌球内部自溶导致球的结构不稳定，对搅拌的剪切非常敏感，因而是菌球破碎的原因。此外，在菌球表面的菌丝由于自然的老化过程，形成空泡而容易折断。由于菌球的破碎与菌丝从菌球表面的丢失，真菌培养物在培养液中的形态从球状变成散开的丝状，从而改变培养液的流变性质及其传质性能。

养分的缺乏是自溶的主要原因。在连续青霉素发酵中让青霉菌处于养分缺乏、只能维持的状态，其维持需求为0.022g葡萄糖/g细胞（DCW），会使其菌丝形成空泡，从而变脆。Righelato等认为，自溶不是菌的老化而是养分与氧的缺乏引起的。不同的菌种在液体培养过程中的菌丝与菌球破碎的程度不一样。对于产黄青霉，比破碎速率与搅拌输入能量呈线性关系。这清楚地说明，破碎主要是物理因素造成的。

Chisti等深入讨论了生物反应器中各种流体动力与其他动力对菌丝与菌球破碎的影响［29］。Paul等［30］构建了一种描述沉没补料分批发酵中青霉菌的生长分化与青霉素生产的模型。此模型结合了真菌细胞的生理结构，其最新的研究内容是对空泡形成与蜕化机理的描述。基于成像分析获得的定量信息，该模型以一级反应动力学方程描述青霉菌菌丝自溶和随后菌球破碎的过程，并将蜕化区域的大小考虑在内。试验是在相同搅拌转速下做的，结果表明，空泡的形成是由于葡萄糖的缺乏所致。此模型可成功地预测高低补糖速率所引起的动态分化与青霉素生产变化。用G.candidum在葡萄糖限制下进行连续培养的研究中发现，比生长速率的提高会导致菌丝直径增加与单位长度菌丝生长的减小。但对单位体积的菌丝生长无显著影响。当比生长速率低于0.4h-1时会形成侧枝。随稀释速率的提高，菌丝顶部分枝与伸长速率增加。

Withers等［31］在葡萄糖受限制的恒化培养中研究黑曲霉培养物的异质性时分离出4株形态突变株，其中有一株的分枝性能比其亲株要少。这说明，该突变株能很好地适应搅拌罐条件下生长。由此作者认为，筛选“适应发酵罐”的突变株可能会获得更为稳定的工业发酵的种子。由于菌丝体形态对培养液的流变性，蛋白质分泌的影响复杂，从连续培养中筛选突变株可能有利于提高工业发酵的生产性能，不失为筛选适应设备条件的菌种的好方法。

对青霉素发酵来说，其维持需求随比生长速率变化，在0.8h-1时为10％、0.05h-1时为70％的基质被用于维持。连续培养中影响菌丝形态的因素很多，例如发酵的物理参数，限制性基质的种类，比生长速率，且相互关联。Weibe等用连续培养方法研究了比生长速率对两株Fusarium graminearum（一株分枝稀疏的亲株A3/5，另一株分枝较多的变株C106）的形态的影响。随比生长速率的增加两株的菌球破碎率降低。A3/5菌株随比生长速率的增加菌丝生长单位的长度增加，而C106菌株在所有稀释速率下产生的孢子比A3/5菌株至少大10倍。

在分批补料发酵条件下有关菌丝形态发育的报道很少。Papagianni等［32］研究了黑曲霉在分批补料下柠檬酸的生产与形态发育的关系。菌的形态主要受到比生长速率的影响和培养基中葡萄糖浓度的间接影响。有关过程参数对真菌形态与产物合成的影响的详细论述，请参阅5.2.13节。

1.4.3　微生物生长分化的调节

微生物的生长分化受其自身和外界多种因素的调节。这里以真菌为对象阐述菌丝体形态的调节。以下的规律主要适用于固体培养基上生长的未分化菌丝。真菌孢子在培养基上发芽，形成未分化的菌丝，继续生长，分化为成熟的菌丝。表1-15列出未分化和分化菌丝的差异。丝状菌的形态上的优势在于：①菌能无限扩增而无需改变细胞质的体积与表面积之比；②菌丝体与培养基之间的物质交换只需通过较短的距离；③菌丝以有规律的分枝确保它能高效地覆盖在固体培养基上。

未分化菌丝的生长调节至少包含三种机制；①菌丝极化的调节，生长是极化的，菌丝的伸长仅限于菌丝顶端；②分枝启动的调节，芽管伸长，形成主杆菌丝，并由此形成初级分枝，再由此形成次级，一直分枝下去，从菌丝体的形态特征说明存在着一种调节分枝启动频率的机制；③菌丝空间分布的调节，未分化菌丝趋向于分散独立生长，相邻菌丝间的接触因“回避作用”而减少，这称为向自性（autotropism）。

1.4.3.1　极化生长的调节

菌丝极化生长是指孢子或菌丝细胞的一端发芽，伸长，长成菌丝。培养条件，如温度不适，或在厌氧、含CO2浓度较高的条件下，会阻止极化生长，并以非极化（即各向同性）方式像酵母那样生长。故非极化生长是与不利的生长条件相联系的。菌丝极化生长受若干内源调节机制的控制。菌丝生长（孢子发芽，顶端生长，分枝）总是与泡囊的活动相联系。调节是通过向菌丝顶端输送泡囊，泡囊与细胞膜融合发挥作用的。扰乱这两种作用会导致各向同性生长（参阅1.4.1.3节）。

1.4.3.2　菌丝分枝启动的调节

从孢子发芽后未分化菌丝体首先在大致恒定的环境条件下生长，随后其生长环境，即培养基的物化条件有较大的改变。在固体培养基上菌丝体的初期生长阶段与分批培养的初期指数生长条件相似，所形成的菌丝也基本相同。以下的分枝启动规律除特别注明外均指未分化菌丝。

（1）菌丝平均伸长速率（E）　菌丝伸长速率可通过下式计算：

　　 （1-35） 　　

式中，H0和Ht分别为0和1h的菌丝体的总长度；B0和Bt分别为0和1h的分枝数目；G为菌丝生长单位；μ为比生长速率。

在标准的培养基中测定不同霉菌的E，其标准偏差不超过±12％。这也说明E是未分化菌丝的分类特征，见表1-16。未分化菌丝体的总长度起初以指数速率增长，直到菌丝体总长超过15mm（以冻土毛霉为例），然后进入生长速率的累进期。指数期的长短通常受霉菌菌丝生长单位的影响，如形成稠厚菌丝体的产黄青霉（G=48μm）比形成稀疏菌丝体的冻土毛霉（G=95μm）减速早一些。这大概与培养基成分的不利变化，如pH、次级代谢物或养分浓度的变化和菌丝体的分化有关。

（2）环境条件对菌丝生长单位的影响

①温度　菌丝生长单位不受温度的影响，μ和E均随温度的改变而以相同的速率变化，即E/μ为一常数。故温度影响菌丝生长单位的复制速率，而不是G。同样，在分批培养中生长的细胞群体的平均质量是不受温度影响的。

②培养基成分　营养成分的改变会影响G和μ，但对E的作用不大，从表1-17可见，不同培养基对μ的影响恰好与对G的影响相反。

③分枝诱导剂　L-山梨糖抑制粗糙链孢霉的E，对μ影响不大，因而使G下降，诱导粗糙链孢霉茂盛分枝。用L-山梨糖处理过的菌丝体，其μmax保持不变，但其空间分布改变，霉菌以群生（成团）或半群生方式生长。

④抑制剂　霉菌生长抑制剂对G的影响取决于抑制剂的性质和剂量，如G不受影响，说明这种抑制剂同时影响E和μ，因而G=E/μ不变。环己酰胺则会使G减小。

1.4.3.3　菌丝空间分布的调节

菌丝倾向于散开单独生长，部分原因是向自性的结果。向自性是一种确保同类菌丝高效地覆盖固体培养基的机制。对这种现象有两种解释：①菌对聚集于环境中的未知因素的负向化性反应；②对氧或其他营养要素的正向化性反应。所谓向（趋）化性是指一种以化学物质为刺激源的向性，负则表示避开。

1.4.3.4　链霉菌生长的调节

（1）气生菌丝的调节　在含有嵌入性染料（如吖啶类化合物）的培养基中发芽生长的链霉菌孢子会高频地（2％～20％）失去形成气生菌丝能力。这种产孢子能力大为减弱的突变株（Amy-）同时丧失产生特征性泥土气味和色素的能力。从白黑链霉菌中分离出具有促进和抑制气生菌丝形成的两种特异因子。气生菌丝的形成是由一个或一个以上的染色体外DNA（如质粒）控制的。这种质粒是游离的，也可以在生长周期的某些阶段以附加基因形式整合到编码精氨酰琥珀酸合成酶的位点上或其附近的DNA片段。借移位作用机制，附加基因可以移入或移出染色体。游离质粒的消除会导致这种精氨酸基因的切除，与大肠杆菌中引入的λ噬菌体的gal基因的偶然丢失的情况相似。嵌入式染料也能诱导移码突变或缺失。从比基尼链霉菌和灰色链霉菌中分离出来的A因子具有恢复突变株形成气生菌丝和产生链霉素能力的作用。次甲霉素A抑制天蓝色链霉菌SCPI-菌株的气生菌丝的形成。林可霉素是蛋白质合成抑制剂，它影响白黑链霉菌的生长，浓度在0.002～1μg可以促进气生菌丝的形成，2～10μg完全阻遏气生菌丝的形成，大于10μg营养菌丝的生长也开始受到抑制。白黑链霉菌还会产生抑制促进菌丝形成的抗生素pamamycin，它是一种强有力的DNA和RNA合成抑制剂。

（2）菌丝团（球）的形成　在液体中链霉菌会形成一种由菌丝缠绕成结实的球形菌团。在菌团的核心往往缺养分与氧，严重时会引起自溶。链霉菌菌丝体的这种生长形式会对生产研究带来严重的问题，因菌丝体中的各菌丝所处的微环境不同，其生理代谢状态也不一样。菌团分散有利于生长，通常可用以下方法使菌分散生长：改良的摇瓶、饿瘦、添加分散因子、改变培养基组分或浓度、使用化学添加剂或几种方法一起使用。

Okba等［33］使用一种Bennett（含肉浸汁-酵母膏）培养基在一种硫链丝菌素产生菌Streptomyces azurus的液体培养中研究了杆菌肽与过量Mg2+对菌团形成与菌丝体生长的影响。在培养基中添加0.2mmol/L以上的Mg2+会促进菌团的形成，明显抑制生长。杆菌肽改变菌丝体生长的形式，从菌团变成分散菌丝形，经一较长的停滞期后促进菌丝生长。在低于0.2mmol/L的Mg2+的情况下杆菌肽完全抑制菌丝体的生长，Ca2+也有类似的作用。EDTA抑制菌团的形成，但从不促进生长。试验证明，这是由于过量的Mg2+诱导菌团的形成；杆菌肽与EDTA相似，与培养基中的过量Mg2+螯合，导致菌团的形成受抑制；杆菌肽诱导的生长促进作用可能是由于螯合与抗菌活性。现将Mg2+、杆菌肽与EDTA对菌丝体生长的影响归纳于图1-38。

Christiansen等［34］曾用在线成像分析仪流动室测定As.oryzae在不同葡萄糖浓度下单个菌丝的生长动力学。由此取得的定量形态信息被用于建立描述As.oryzae早期生长的模型。他们用了Monte Carlo模拟法去模拟由单个孢子形成的菌丝生长动力学，并发现，所有菌丝的最大顶端伸长速率在相同的葡萄糖浓度下是恒定的。当顶端出现分枝时菌丝顶端的伸长速率暂时降低，在单个菌丝上所形成的分枝数目与菌丝长度（超过菌丝生长单位的）成正比。