第四节 各类脊椎动物皮肤的比较

一、文昌鱼

文昌鱼皮肤有表皮与真皮的分化（图4-20）。表皮仅为单层柱状细胞，其间分布感觉细胞和单细胞腺。幼体时表皮细胞具纤毛，成体纤毛消失并向外分泌薄层带孔的角皮层（cuticle），这是一种胶性物质，有保护作用。真皮不发达，仅为一薄层不定型的胶冻状结缔组织，其中纤维和细胞较少，无色素细胞。这种真皮与脊椎动物胚胎初期的间充质相似。

二、圆口类

圆口类皮肤裸出，无鳞片覆盖（图4-2）。表皮具有脊椎动物特点，即由多层上皮细胞组成，内有丰富的单细胞黏液腺。表皮细胞虽为多层，但并未像哺乳类表皮那样分为不同层，而是每一层细胞均可增殖，也无角化现象。最表层的细胞向皮肤表面分泌一薄层类角皮的物质。唯一角质化的结构见于口吸盘内及舌端的角质齿，由表皮产生，并定期脱换。

真皮较表皮薄，但却异常坚韧。真皮的结缔组织包括胶原纤维和弹性纤维，排列规则，纤维主要以与体表平行的方向延伸，在一定间隔分布有与体表垂直的纤维束，它们紧密交织成网状。真皮内有大量星状色素细胞，使皮肤呈现一定颜色，且由于色素可移动而使肤色有深浅的变化。真皮与其下的体壁肌肉连接紧密。

三、鱼类

水生的鱼类皮肤（图4-3、4-4）具有一些共同的特点，即皮肤薄而柔软，未发生角质化；表皮和真皮均为多层细胞，表皮最下层有生长能力；表皮中含有大量单细胞黏液腺，体表黏滑；皮下疏松结缔组织少，皮肤与其下的肌肉组织连接紧密，使身体形成密实体，可减少在水中运动的阻力。

（1）软骨鱼类：表皮细胞的层数较圆口类多，细胞排列紧密。单细胞黏液腺数量较圆口类少。出现多细胞腺体，数量很少并转化为毒腺或发光器官。真皮比表皮厚得多，分为致密层和疏松层。真皮内含有大量色素细胞，使鱼体呈现多种颜色。真皮衍生物为角质鳍条。皮肤表面覆盖由表皮和真皮共同形成的盾鳞，与牙齿同源。全头亚纲（Holocephali）的动物皮肤表面盾鳞数量极少，黏液腺增多，体表黏滑。

（2）硬骨鱼类：皮肤结构与软骨鱼类相似，只是单细胞黏液腺数量较软骨鱼多。此外，仅由真皮形成不同类型的鳞片覆盖全身，包括整列鳞、硬鳞、圆鳞和栉鳞。鳍的远端为真皮形成的鳞质鳍条。

四、两栖类

两栖类处于由水上陆的中间阶段，皮肤的特点是薄而柔软，裸露无鳞，无任何保护结构；皮肤内出现大量多细胞腺体；表皮开始角质化；真皮较表皮厚而致密，皮下有大的淋巴间隙（图4-5）。两栖类因呼吸器官很不完善，皮肤成为重要的辅助呼吸器官。

两栖类表皮为多层细胞，上面几层为复层扁平上皮，为角质层，下方为生长层。角质层表面的1～2层细胞角化程度不深，仍有大量的活细胞存在，细胞核以及各细胞间界限明显。这种轻微角质化仅能在一定程度上防止水分蒸发。蟾蜍皮肤角质化程度较深，蛙和有尾类角化程度浅，水生种类几乎没有角质化。有些种类在陆生期间表皮产生角化，返回水中后角化细胞脱落。两栖类出现定期蜕皮现象。表皮腺体以多细胞腺为主，分为黏液腺和浆液腺，并下陷入真皮，分泌黏液和有毒物质。

真皮较表皮厚，分为内外两层，外层为疏松层或海绵层（stratum spongiosum），为疏松结缔组织，分布大量色素细胞、神经、血管、淋巴间隙及腺体；内层为致密层（stratum compactum），纤维排列较致密，也有较多的血管分布。无尾类真皮下有大的皮肤淋巴窦，与肌肉的联系不紧密，易于剥离。

最早的两栖类化石鱼石螈（Ichthyostega）的体表覆盖小的骨质鳞片，由它分化出来的古生代坚头类中，真皮鳞成为大的骨板埋在皮肤内，并覆盖头部。进化过程中，真皮骨板逐渐失去，仅在无足目的蚓螈（Caecilia）中还保留退化的、埋在真皮内并与表皮垂直的真皮鳞（图4-21），被认为是坚头类残余的骨板。现代两栖类的骨质鳞消失而角质鳞尚未形成，皮肤裸露。

五、爬行类

爬行类为真正陆生动物，皮肤结构完全适应陆生环境，表皮角质化程度加深，并由表皮衍生出角质鳞覆盖全身，缺少腺体而皮肤干燥（图4-9）。

表皮明显分为角质层和生长层。表皮高度角质化，形成厚而干燥的角质层，并特化为角质鳞片或盾片。角质层在指趾端特化为爪。爬行类蜕皮明显。表皮腺体缺少，仅有少量多细胞颗粒腺分布在大腿基部内侧或泄殖腔孔附近，有吸引异性、辅助交配等作用。

真皮较薄，由致密的结缔组织构成，分为上、下两层。上层内富有色素细胞，使一些种类如蛇和蜥蜴皮肤具有鲜艳颜色。避役（Chamaeleon vulgaris）因能迅速改变体色而有“变色龙”之称，其色素细胞在植物性神经的控制之下可迅速扩展或收缩而引起变色。真皮下层由成束的结缔组织构成。龟鳖类和鳄类的角质鳞（盾）片（鳖为革质皮肤）下方有真皮骨板存在，以支持角质鳞。一些爬行类腹面的骨质鳞（板）退化为腹壁肋。

六、鸟类

鸟类由于适应飞翔生活，鸟类皮肤的特点为薄、松、软、干。表皮衍生出羽覆盖鸟体，无任何骨质鳞存在。

鸟类表皮和真皮均较薄。由于体表由羽覆盖，表皮角质层较薄，在无羽部分如胫跗部、跗跖部和趾部，角质层变厚形成角质鳞。此外表皮衍生物还包括喙部的角质鞘、距、爪及尾脂腺。真皮也较薄，由致密结缔组织构成，内有神经和血管分布。真皮深层连接羽毛根部的皮肌发达，可牵动皮肤和羽毛。薄而松软的皮肤有利于肌肉和羽毛的活动。皮脂腺是鸟类唯一的皮肤腺，分泌物润泽羽毛，并间接有利于鸟骨的正常生长。皮下组织疏松，常充积脂肪。

七、哺乳类

哺乳类皮肤厚而坚韧，皮肤表面覆以特有的毛；表皮高度角质化，并产生出多种衍生物；皮肤腺异常发达，其形态和功能多样化；真皮极为发达，但其衍生物很不发达，种类和数量均少；皮下组织发达（图4-1）。

表皮由深至浅可分为四层：基底层、棘细胞层、颗粒层和角质层。基底层增殖的新细胞由深至浅逐渐完成角质化。角质层厚薄不一，在经常摩擦的部位可达数十层。角化细胞经常脱落。毛为哺乳类所特有，为表皮衍生物，但在毛根部有由真皮形成的毛乳头以供给营养。毛的颜色较暗淡。表皮衍生的角质构造除毛外还包括爪、蹄、指甲、洞角、叉角羚角、毛角等，结构大同小异但功能各异，是适应陆地多样的生活方式的产物。次生性下水的鲸类以及人类的毛退化。皮肤腺为表皮衍生，异常发达，均为多细胞腺，包括皮脂腺、汗腺、乳腺、气味腺，前两种为基本类型，经变异后形成乳腺和气味腺，结构和功能各异。

真皮很厚，为表皮厚度的几倍，由致密结缔组织构成，分为乳头层和网状层，其中胶原纤维和弹性纤维交错排列，使真皮具有高度的韧性和弹性。牛、猪等动物的真皮可鞣制成革。真皮衍生物的种类和数量均少，鹿科动物的实角、长颈鹿的角以及贫齿目的犰狳的骨质板由真皮产生。

哺乳类的皮下组织发达。在皮肤和肌肉之间，由疏松结缔组织形成的皮下组织如同一个垫子可缓冲外界的机械压力，并便于肌肉的活动，又称浅筋膜（superficial fascia）。在皮下组织中还可积存脂肪，如鲸类皮下脂肪发达以维持体温，并成为油脂工业的原料之一。一些有冬眠（有袋类、食虫类、蝙蝠类、啮齿类等类群中的一些种类）或半冬眠（熊及臭鼬等）习性的兽类，冬眠前在皮下积蓄脂肪，作为营养储备。