第三节 皮肤的衍生物

表皮和真皮都产生衍生物（derivatives），分别称为表皮衍生物和真皮衍生物。表皮因直接接触外界，变化较大，衍生物复杂多样，而真皮的变化较小，衍生物较简单。表皮衍生物包括腺体（黏液腺、皮脂腺、汗腺、乳腺、气味腺）和表皮外骨骼（角质鳞、喙、羽、毛、爪、蹄、指甲、虚角）；真皮衍生物包括骨质鳞（硬鳞、圆鳞、栉鳞）、鳍条、爬行类和哺乳类的骨板、鹿角等。板鳃鱼类的盾鳞具有双重来源，由表皮和真皮共同形成，与牙齿是同源结构。

一、表皮衍生物

（一）腺体

1．单细胞黏液腺

单细胞黏液腺（unicellular mucousgland）广泛分布于圆口类和鱼类的体表，主要形状为杯形，又称杯状细胞（goblet cell），是水生低等脊椎动物体表主要腺体（图4-2）。黏液使鱼体表面黏滑，减少游动时水的阻力，当黏液浓度低于1%时，可减少60%的摩擦力，同时可减少鱼体表面边界层的水的黏滞度；黏液还保护体表不受细菌和病毒的侵袭；有少量单细胞黏液腺可分泌有毒性的物质；在受到威胁时，黏液腺大量分泌黏液，如盲鳗，在相当容量的一桶水中放进一尾盲鳗，其黏液可使整桶水变黏稠。非洲肺鱼（Protopterus）和美洲肺鱼（Lepidosiren）在干旱季节钻进干涸的泥中，表皮的黏液腺分泌大量黏液包住身体，形成一种茧（cocoon），然后进入夏眠（图4-3）。

2．多细胞腺

多细胞腺（multicellular gland）除鱼类中有少量多细胞腺外，四足类的腺体均为多细胞腺。

（1）鱼类中也有少量多细胞腺体的存在，一部分特化为毒腺（有人认为这只是单细胞黏液腺群），如鱼尾鳍的毒腺；深海鱼类的多细胞腺特化为照明器（图4-4）。

（2）两栖类成体的多细胞皮肤腺因分泌的液体不同而分为黏液腺和浆液腺（图4-5）。它们源于表皮并下陷入真皮，有一细长的管道通向体表。前者数目较多，在切片上着色较浅，分泌黏液。浆液腺又称颗粒腺（granular gland），细胞质嗜碱性，着色较深，内有红紫色颗粒，细胞分泌浆液。黏液的分泌使体表保持湿润，可进行呼吸，以适应陆生和半水栖生活。浆液腺产生轻微刺激性或剧毒的物质，又称毒腺（poisonous gland），分布于体背面和大腿背面。蟾蜍耳后方的一对耳后腺（parotoid gland）属于这类腺体，分泌乳白色浆液，毒性很强，有保护和御敌的作用。

两栖类幼体和终生水生的有尾两栖类的皮肤腺仍以单细胞黏液腺为主，与鱼类相似。

（3）爬行类由于完全适应陆地生活，体表被覆角质鳞片或盾甲，皮肤腺极为缺乏，只具有少量皮肤腺，均为颗粒腺，分泌有毒的物质或外激素，影响其他动物的行为和生理。如某些蜥蜴泄殖腔周围有颗粒腺，分泌物被涂抹在树枝上，可吸引昆虫接近而后将其吞食。一些雄性蜥蜴大腿基部内侧有股腺（femoral gland），分泌物干后形成暂时性的短刺，有助于交配时把持住雌性以免滑脱。某些香龟、蛇和鳄类在躯干后部、下颌或泄殖腔孔附近有气味腺，其分泌物散发较浓的气味，可能有吸引异性的作用。

（4）鸟类全身被羽，几乎没有皮肤腺。唯一发达的腺体是位于尾基部背面皮肤内的尾脂腺（uropygial gland）。腺体为一对，卵圆形，分泌油脂。管口突出体外，呈乳头状。鸟以喙挤压尾脂腺将油脂挤出后涂抹在羽上，使羽润泽并防水。水栖鸟类尾脂腺尤为发达。尾脂腺分泌物中含有麦角固醇，在紫外线照射下可转变为维生素D为皮肤吸收，可促进消化道吸收钙、磷等元素，有利于骨的生长。除去尾脂腺的鸟会患软骨症。生活在干旱地区的平胸鸟缺少尾脂腺。此外，少数鸡形目（Galliformes）鸟类外耳孔周围有小型油脂腺分布。

（5）哺乳类的多细胞皮肤腺极为发达，无论在结构的复杂性、特化性、功能的多样性以及数量上都是其他纲的动物不能相比的。皮肤腺主要有四种：即皮脂腺、汗腺、乳腺和气味腺。前两种是基本类型，其他腺体均由它们演变而来（图4-1）。

皮脂腺（sebaceous gland）：是分泌油脂的分支或不分支泡状腺，大多附于毛囊，在口唇部、外生殖器等部位也有分布。皮脂腺经短狭的导管排入毛囊或皮肤表面，保持毛发和皮肤的柔润和光泽，防止干燥和浸湿，并保护它们免受气候、微生物和化学物质的损害。眼睑中的睑板腺为皮脂腺的变形结构，其导管较长，直接开口于睑缘。人类的皮脂腺如果分泌过多会引起粉刺。

汗腺（sweat gland）：为细长单管腺，由表皮向结缔组织陷入，仅出现于哺乳类。汗腺分泌部在真皮深部或皮下组织内盘曲成团，以细长导管向表皮蜿蜒前行，开口在表皮表面的汗腺孔。汗液湿润表皮的角质层，调节体温和水盐平衡，并排出含氮代谢产物（尿素等）。灵长类和有蹄类的汗腺十分发达。有部分种类汗腺不发达或缺失，如仅在鸭嘴兽的口鼻部、蝙蝠的头侧、牛羊猪狗的吻部、家兔的唇边和鼠鼷部、鼠和猫的趾垫处存在汗腺，而针鼹、穿山甲、鼹鼠、海牛、鲸类、大象等动物完全没有汗腺。

乳腺（mammary gland）：具有乳腺是哺乳类的主要特征之一。乳腺是变态的汗腺，为复管泡状腺，在雄性不起作用，在雌性能分泌乳汁。乳腺属浆液腺，乳汁含有脂肪、蛋白质及乳糖等营养物质，以哺养幼体使其发育良好。

乳腺的开口集中于突出的乳头（nipple）。乳腺的发育受到卵巢、垂体前叶和肾上腺皮质分泌的激素的控制。乳腺在两性中的发育开始于身体腹壁上外胚层形成的一对纵向隆起，称乳线（milk line），后来乳腺组织集中在乳线的一定位置，发育成乳腺和乳头（图4-6），其数目和位置依种的不同及它们各自产生的幼仔数目不同而不同。乳头有1～6对或更多，位置有腋下位（axillary）、胸位（thoracic）、腹位（abdominal）和腹股沟位（inguinal）。灵长类的一对乳头在胸位，鲸的一对乳头靠近腹股沟。猫、狗、猪、啮齿类等一些哺乳类在沿乳线的多个位置发育成乳头。海狸鼠（Myocastor coypus）背部有四个乳头，当它在水中哺乳时幼仔骑在母兽背上吸乳，这是乳腺在发育过程中从身体腹侧向背部移位而成。个别人类出现额外乳头的现象可能是返祖现象。

单孔类（Monotremata）不具乳头，乳腺管开口在腹壁凹陷的乳腺区，幼仔借乳区伸出的一簇毛舔食乳汁。有袋类和有胎盘类动物的乳头有假乳头和真乳头之分（图4-7）。假乳头是乳头内有一空腔称乳管或乳池，开口在乳头上端，各乳腺管开口在乳管基部，乳汁先到达此处，再由乳头开口流出，如有蹄类。真乳头是各乳腺管直接开口在乳头表面，如灵长类。

气味腺（scent gland）：主要由汗腺变异而来，少数是皮脂腺的演化。气味腺能产生特殊气味，在种间识别、繁殖期的异性吸引以及御敌等方面起着重要作用。气味腺的位置在不同动物中各异，如山羊等有蹄类的蹄腺、鼬类肛门处的臭腺、雄麝腹后壁的麝香腺、狗尾部的气味腺及海狸鼠和麝鼠尾基部的香腺。

（二）角质外骨骼

表皮的角质化除了防止水分过度蒸发外，还特化为许多结构，执行各种功能，如运动、防御、进攻等。主要有以下几类：

1．角质齿

圆口类的口吸盘周缘和内部及舌顶端具有由表皮产生的角质齿（corneous tooth）（图4-8），当它们吸附在鱼体上，这些角质齿可刺破鱼的皮肤而吸食其血肉。在表皮深部不断产生新的角质齿补充替换旧齿。

2．角质鳞

角质鳞（corneous scale）是表皮角质层重复加厚并硬化而成，仅出现在羊膜类。爬行类角质鳞很发达，分为两种类型。一种为蜥蜴和蛇类所有（图4-9）。蛇类腹部鳞片有协助运动的功能，因皮肤肌连至肋骨，肋骨运动使皮肤肌收缩可牵动腹鳞辅助爬行。鳞片的排列方式可作为分类依据。鳞片周期性脱落，为蜕皮（ecdysis）。蜥蜴的鳞片成片地脱落，而蛇类的角质层连同眼球外覆盖的透明的眼睑一起完整地蜕去，蜕下的皮肤称蛇蜕（snake slough）。某些动物的角质鳞变形为角或棘，响尾蛇则变形为尾部的响环。

另一种类型为龟和鳄所有。它们的大型真皮骨板表面覆盖角质盾片或鳞片，鳞片和盾片的排列与下方的骨板往往不一致（图4-18）。无周期性蜕皮，而是不断地在磨损中替换。

鸟类的胫部、胫下部、足及趾间蹼表面被覆角质鳞片，喙的基部也有角质鳞。此外，鸡形目雄性动物的胫下部的距的表面角质鞘、某些鸟类如水雉（Hydrophasianus chirurgus）翼角的爪等都是角质鳞的变异。鸟喙的角质鞘也是表皮衍生物。

哺乳类的角质鳞主要分布在尾和脚，并常与毛相伴，如许多啮齿类。穿山甲身体背面覆以大型覆瓦状排列的角质鳞片，鳞片间有稀疏的粗毛，它们不进行周期性脱换，而只是单个脱换。

3．爪、蹄和指甲

脊椎动物由水上陆过程中指趾端出现了爪（claws），用于保护和辅助运动及捕食。真正的爪首次出现在爬行类，并一直保留到鸟类和哺乳类。在哺乳类又由爪演变出有蹄类的蹄（hoofs）和灵长类的指甲（nails）。它们的基本结构是相同的，包括角质的爪体（nail plate）和爪下体（sole plate），哺乳类加上肉垫（ball of finger），共同承担压力（图4-10）。爬行类的爪体和爪下体同等发达；鸟类的爪体较爪下体发达，因而使鸟爪多具钩。哺乳类由于生活环境不同，爪、蹄和指甲的功能不同而在结构上略有差别。食肉类爪的爪体较爪下体发达，肉垫显著突出。有蹄类的蹄，爪体弯曲，环绕包裹指趾末端，将爪下体包在爪体中央，爪体变得坚硬厚实而耐磨，其后侧的肉垫皮厚，也耐磨。指甲的爪体变为平坦，肉垫发达，爪下体缩在这二者之间。

4．羽

鸟类全身被羽（feather）。羽和爬行类的角质鳞为同源结构。羽分为三种：正羽、绒羽和毛羽。

（1）羽的结构（图4-11）。

正羽（contour feather）（图4-11A、B）：被覆在体表的结构复杂的大型羽片，分布在躯干、翼和尾上。正羽由中央中空的羽轴（shaft）和两侧宽而薄的羽片（vanes）构成。羽轴下段不具羽片的部分称羽柄（quill），羽柄深陷入羽囊（feather follicle）中，而羽囊是由真皮包围并向内陷入真皮的一个筒状深凹。羽柄末端有小孔，称下脐（inferior umbillicus），向内与羽柄内腔相通，是真皮乳头供给羽毛营养的通路。羽柄与羽片交界处的腹面也有一孔，称上脐（superior umbillicus），由此孔生出发育不全的副羽。鸸鹋和食火鸡的副羽发达。羽片是羽轴向两侧斜生出的平行羽枝（barb），每一羽枝的两侧又生出许多带沟或带槽的羽小枝（barbule），它们与相邻的羽小枝相钩结，这样羽枝和羽小枝就连接为一个平整而有弹性的羽片，羽扇动时可增加对空气的阻力。羽小枝的钩槽脱开时，鸟用喙整理羽毛即可使其重新钩结。

翼上的正羽又称飞羽（flight feather），对飞翔起决定作用。着生在第二指上的羽称小翼羽（alula），在飞行时鸟会调节小翼羽的角度以减少湍流的发生，从而获得上举力。尾上的正羽称尾羽或舵羽，飞翔时对身体的平衡起着重要作用。飞羽和尾羽的形状和数目是鸟类分类的重要依据。

绒羽（down feather）（图4-11C）：无长的羽轴，羽柄较短，其顶端伸出一丛细长的羽枝。羽小枝光滑无钩，不能连接成片，而使羽枝成绒毛状。绒羽密生于正羽下面，是良好的保温层。

毛羽（fair feather）（图4-11D）：由一根细长的羽轴和着生在顶端的几根短羽枝组成，外形似毛发。分布于全身，但需拔除正羽和绒羽后才能看到。可能有触觉功能。

（2）羽的发生：首先真皮在表皮下形成真皮乳头（dermal papilla）并血管化，并诱导其表面的表皮生发层增殖，在皮肤表面形成羽原基隆起（feather primordium）。羽原基基部有一条活跃的细胞增生带，即生发层，形成纵向表皮细胞柱，最终角质化形成羽轴和羽枝。羽轴和羽根中的真皮乳头后撤至下脐，继续供给羽的营养。

（3）羽的颜色和光泽：鸟的五彩缤纷的颜色的产生有两个原因。一是化学性的，即色素细胞由真皮向表皮移动，将色素颗粒注入表皮细胞产生色素沉积引起，如黑色素产生黑、灰、褐色，胡萝卜素和卟啉产生红、紫、黄、橙、绿等色；第二个原因是物理性的，即色素细胞上方具有无色而有凹凸沟纹的蜡质层，或夹在色素间的多角形无色的折光细胞，由于它们的折光作用而产生不同的色彩，主要是蓝色和金属光泽。

（4）换羽（molt）：相当于爬行类的蜕皮。通常一年有两次换羽，即春季换羽和秋季换羽。春换夏羽，秋换冬羽。多数鸟类的夏羽和冬羽的颜色不完全相同。换羽受到温度与光照的影响。在换羽期间会暂时失去飞翔能力。

5．毛

毛（hair）为哺乳类所特有。与角质鳞和羽为同源结构。毛可能形成致密的毛被覆盖整个身体，或如鲸中仅上唇有几簇毛。

（1）毛的构造：毛分为针毛、绒毛和触毛3种类型。毛由毛干和毛根构成（图4-12），毛干露在皮肤外面。毛根位于皮肤深处，外围以毛囊。毛囊由皮肤下陷形成，由表皮和真皮组成。毛囊内有皮脂腺的开口，并附有平滑肌的竖毛肌，其受交感神经支配，在寒冷、愤怒和恐惧时收缩使毛竖起，即起鸡皮疙瘩。毛根末端膨大成毛球（hair bulb），其底部有真皮形成的毛乳头伸入，内有丰富的毛细血管，以供给毛生长所需的营养。毛干由内向外又分为髓质、皮质和鳞片层（图4-13）。髓质（medulla）贯穿于毛的中央，由疏松多孔细胞构成，不甚坚固。细胞间充满气体，与毛的保温作用有很大关系。皮质（coxtex）包在髓质外面，所含细胞高度角质化，且排列致密，使毛坚固而有弹性。此层的厚度决定毛的坚韧性。皮质细胞内含色素颗粒决定毛的颜色。最外层为一薄层鳞片层（cuticle），由一层透明的角质死细胞组成，功能是保护里面各层免受机械和化学的影响。这一层细胞的排列呈鳞片状。排列方式决定了毛的光泽程度。鳞片彼此重叠愈少，毛的表面愈光滑，也愈有光泽。毛的显微结构可作为毛皮种类及品质鉴定的依据。

（2）毛的发生：表皮生发层细胞增殖，聚集形成锥状的毛原基，毛原基下陷入真皮。在毛原基基部，真皮形成真皮乳头伸入毛原基内供给毛发育所需营养。以后毛原基细胞继续向表皮生长形成毛，其周围的皮肤形成毛囊。

（3）换毛：哺乳类的毛在一定季节要脱落更换，称为换毛。换毛是哺乳类对季节变化的一种适应。多为一年换两次，即春季换毛和秋季换毛。哺乳类毛的颜色一般较为暗淡。

6．表皮角

哺乳类的表皮角（horn）可分为洞角、叉角羚角和毛角三种（图4-14）。

（1）洞角（boving horn）：又称虚角，为牛科（Bovidae）动物，如牛、羊、羚羊所具有。这种角有一个真皮形成的骨质心，外面是表皮形成的内有一空腔的角质鞘。洞角质地坚硬，终生不脱换，也从不分叉。雄性和多数雌性具有。

（2）叉角羚角（prong horn）：仅见于北美洲的叉角羚科（Antilocapridae）动物。构造与洞角相似，但角质鞘每年进行周期性脱换，由表皮形成新角，而且新角一定分叉。雌雄均具角。

（3）毛角（hair horn）：又称角质纤维角，仅犀牛具有。是由表皮产生的角质毛状纤维黏合而形成的实心角，位于鼻骨上方的一个粗糙区域，终生不脱换。印度犀（Rhinoceros unicornis）具单角，而非洲犀（R.bicornis）具双角，前后排列。印度犀和非洲犀雌雄性均具角。

二、真皮衍生物

（一）鱼类的骨质鳞

古代鱼类如甲胄鱼类和盾皮鱼类的骨质盾甲，或是以宽阔的骨质板或以小型骨质鳞（dermal bony scale）覆盖全身。其组织学结构一般有四层：最底层是骨质板（lamellar bone），似板状密质骨；其上方为一层海绵层（sponge bone），内有空隙，可能含有血管和神经；再上层是齿质层（dentine）；表层是薄而坚硬的类釉质或类珐琅质（enameloid）。这些大型骨质板逐渐演变为更小、更薄的鳞片（图4-15）。

1．整列鳞

整列鳞（cosmoid scale）见于古总鳍鱼类和古肺鱼类，是硬骨鱼类最原始的鳞片，结构与上述的古老的骨质盾甲相似，但齿质层中含有特殊的质体，即齿鳞质或整列质（cosmine），呈辐射状齿细管及一些腔隙，并有孔通到表面。

2．硬鳞

硬鳞（ganoid scale）最早出现的硬鳞又称为古鳕型硬鳞（palaeoniscoid ganoid scale），见于古代辐鳍鱼类及现代的多鳍鱼（Polypterus sp.）和拉蒂迈鱼（Latimeria chalumnae）。与整列鳞相比，海绵层已经失去，表层的类釉质是随着鳞片生长而增加的多层结构，名闪光质（ganoine）。另一类为现代型硬鳞，又称雀鳝型硬鳞（lepidosteoid ganoid scale），见于雀鳝（Lepidosteus sp.）与前一类硬鳞相比，齿鳞质失去，仅留骨板层和闪光质。鳞片多呈菱形，成对角线排列。由于闪光质的存在，硬鳞十分坚硬，代表古代类型。

3．圆鳞和栉鳞

圆鳞（cycloid scale）和栉鳞（ctenoid scale）比硬鳞更进一步简化，闪光质消失，仅留极薄的骨板层，其下为一层致密的胶原纤维。圆鳞见于硬鳞鱼中的鱼（Amia calva）、现生肺鱼和部分真骨鱼类（如鲤形目鱼类Cypriniformes）。鳞片圆而薄，上有同心圆的环纹，称年轮。鳞片前端插入真皮小囊内，后端游离，彼此呈覆瓦状排列于极薄的表皮之下，游离端圆滑。栉鳞见于较高等的真骨鱼类（如鲈形目Perciformes），位置和排列与圆鳞相似，但其游离端具有数排锯齿状突起。栉鳞可能是从圆鳞发展而来，其过渡状态可在某些种类中见到，如比目鱼的身体上面覆盖栉鳞，而下面则为圆鳞（图4-16）。

许多鱼类鳞片上有突起，可形成湍流；鳞片上还有沟状结构，可控制鱼体表面边界层中的水流。湍流在游泳时可大大减少边界层水的分离和在身体尾流中的回填，可增加泳速。

由上所述，鱼类骨质鳞的系统发生的顺序为：骨质盾甲→整列鳞→古鳕型硬鳞→现代型硬鳞→圆鳞→栉鳞。硬鳞坚硬而且笨重，妨碍了身体的运动，继之而起的是近代类型的薄而柔软的圆鳞和栉鳞。鱼类骨质鳞由结构复杂趋向于简单，由沉重向薄、轻便和柔韧进化，便于鱼类的自由快速游动。

（二）鱼类的鳍条

鱼类的鳍条（fin rays）是鱼类鳍骨远端的支持结构，由真皮产生或由骨质鳞演变而来，为真皮衍生物。古代鱼类鳍的表面覆以鳞片，并向远端逐渐变小、变薄。现代硬骨鱼类中，这些骨质鳞片变为细棒状，彼此首尾相接，形成鳞质鳍条（lepidotrichia）。软骨鱼类的鳍条则由真皮形成长而柔韧的棒状结构，即纤维状结缔组织，称为角质鳍条（ceratotrichia）（图4-17）。

（三）骨板（bony plate）

爬行类的龟鳖类和鳄类和极少的哺乳类中在角质盾片或鳞片下有真皮骨板存在。其中鳖的腹甲骨板退化缩小，不互相愈合。

龟的真皮内有坚硬的骨质板，分为背甲（carapace）和腹甲（plastron）。背、腹甲直接相接，或在有的种类如大头平胸龟（Platytenon megacephalum）具有下缘甲或桥甲（inframarginals）以连接背腹甲。真皮骨板表面有角质盾甲覆盖，盾甲之间有盾沟分界，骨板之间有骨缝相连。骨质背板与脊椎骨和肋骨愈合，腹甲中有肩带骨参与。背腹骨板按一定顺序排列。背板中间的一纵行称椎板（neural plate），两侧各有一纵行称肋板（costal plate），最外缘为缘板（marginal plate）。腹板由四对骨板和嵌在第一对骨板下方的单块骨板组成。前面第一对骨板称上腹板（epiplastra），与锁骨同源，第二、三、四对骨板分别称为中腹板（hyoplastra）、下腹板（hypoplastra）和臀腹板（xiphiplastra），与腹肋同源；单块骨板称间锁板（entoplastra），与间锁骨同源。背腹甲的角质盾甲也按一定顺序排列，数目略少于骨质板（图4-18）。鳖的骨质板表面覆有厚的软皮。

鳄类在身体背部的角质鳞片下方有真皮骨板，体积较小，卵圆形，彼此不相接。某些蜥蜴的幼体在头部表皮鳞下方有骨质板存在，以后与头骨的膜原骨愈合。一些爬行类如楔齿蜥（Sphenodon punctatum）、蜥蜴类和鳄类，腹面的真皮骨质鳞退化为V形腹壁肋。

在哺乳类中，骨质板仅见于贫齿目（Edentata）的犰狳（犰狳科Dasypodidar），它们覆盖头、背部，并几乎向下延伸到腹中线，形成数目不等的、能活动的环状带，表面覆以角质鳞，其间散生稀疏的毛。

（四）实角

实角（antler）（图4-14）是鹿科（Cervidae）动物所具有的角。实角是由真皮形成的实心的分叉的骨质角，附着于额骨部位，每年脱换一次。一般仅雄性有角，但有例外，如驯鹿（Rangifer tarandus）的雌雄性均有角，而麝（Moschus moschiferus）和獐（Hydropotes inermis）雌雄性均无角。新生的鹿角因表面覆盖柔软的有丰富血管的皮肤，皮肤表面有茸毛，而被称为鹿茸，其后外皮干枯脱落，仅留下骨质实角。

长颈鹿的角与实角相似，是由额骨突出形成，但较短，不引人注意，终生覆以茸状皮肤且不脱换。

三、表皮和真皮共同形成的衍生物——盾鳞

盾鳞（placoid scale）在古鲨鱼（裂口鲨）中就已出现，现在仅见于板鳃类。盾鳞由基板（basal plate）和棘突（spine）组成。棘突向后突出于表皮之上，用手在鲨鱼皮肤上由后向前抚摩时会有摸砂纸的感觉。基板埋在真皮内。基板内有髓腔（pulp cavity）并一直伸进棘突，腔内有血管和神经伸入（图4-19）。盾鳞在组织学结构上分为两层，外层为釉质（enamel），又称珐琅质，薄而坚硬；内层为齿质（dentine）。在发生上，釉质由外胚层形成，齿质由中胚层形成，整个结构有着表皮与真皮的双重来源。盾鳞与牙齿同源（图4-19）。盾鳞在鱼的体表可产生细小的湍流减少阻力，科学家由此发明出仿生鲨鱼皮游泳衣。

对盾鳞的起源有不同观点，一种认为盾鳞较整列鳞更为原始，另一种认为它相似于古鳕型硬鳞，是由整列鳞或盾皮鱼类的骨甲演化而来。