人胚于发育的第3周已形成了一个具有内、中、外三个胚层的扁平盘状结构，称为胚盘（图1-1）。它是将来形成人体的始基。于第3周末，胚盘背部的外胚层沿中轴迅速增厚，形成一个头尾纵行的上皮板，称为神经板（图1-2）。继而，神经板凹陷形成一纵沟，此为神经沟。沟两侧的隆起部分称为神经襞或神经褶（图1-3）。第4周，两侧的神经襞彼此愈合成一纵管，称为神经管（图1-3），并与背部的外胚层脱离，深入于其深方的间充质组织中。以后，神经管的头端膨大成为脑的始基，其余部分则形成脊髓。

最初神经管只由一层柱状上皮构成，称为神经上皮（图1-4）。以后神经上皮迅速分裂增殖，并主要向两个方向分化；一方面分化为成神经细胞，由此形成具有感受刺激、传导兴奋的各种神经细胞；另一方面分化为成神经胶质细胞，由此形成具有支持、营养功能的各种神经胶质细胞，而在原位的神经上皮则分化为起被覆作用的室管膜上皮（室管膜细胞）（图1-5）。

于胚胎发育的第5周复层的神经管管壁由内向外已分为室管膜层、外套层和边缘层三层不同的组织结构（图1-4）。室管膜层紧贴管腔，由柱状上皮构成，以后形成管腔上皮，即室管膜上皮。外套层为中间的一层，主要源自成神经细胞和成神经胶质细胞。以后此层在脊髓形成灰质，在脑此层细胞的一部分留在内部，构成各种脑神经核。边缘层是外围的一层，此层无神经细胞，主要源自成神经细胞和成神经胶质细胞的突起。边缘层，在脊髓后来为神经纤维束所占据，构成脊髓的白质；在脑，外套层的部分细胞移到此层浅部，且繁衍成层，构成大脑皮质。

在神经管组织逐步增厚和衍化成三层结构的同时，因各部的细胞分裂和组织发育的速度不同，致使管壁厚薄不匀，因而形成中间比较薄的顶板和底板以及两侧比较厚的侧板。侧板又以其内侧面的界沟为界分为腹、背侧两部分，背侧部称为翼板，腹侧部称为基板（图1-6）。翼板内的成神经细胞分化为感觉神经细胞；基板内的成神经细胞则分化为运动神经细胞。一般认为底板只达中脑尾端，基板只达中脑头部。因此，端脑与间脑缺少底板和基板。

当神经管尚未闭合前，头端已膨大形成脑泡的始基。原始脑泡因各部生长速度不等，出现两个缩窄，而将之分为3个膨大部分，依次称为前脑、中脑和菱脑（图1-7、图1-8）。此后，前脑在发育膨大过程中又发生一个缩窄区，因而又分为端脑和间脑。菱脑同样也再分为后脑与延髓。因此，脑泡由头端开始依次分为端脑（大脑）、间脑、中脑、后脑（以后分化为脑桥和小脑）和延髓5个部分（图1-9）。在脑泡发育扩大的同时，其中管腔的形状和大小也随着发生相应的变化而形成脑室。以后，随着胚胎的发育，各脑泡在外形与内部结构上都有很复杂的改变，最后形成脑的各部（图1-10）。

在神经管形成时，其头段较膨大，发育成脑，尾段细小，发育成脊髓。第4周末，神经管膨大的头段形成前、中、后3个脑泡，分别称前脑、中脑和菱脑。第5周时，前脑头段向两侧扩大，形成端脑，前脑的尾段发育为间脑；中脑发育较慢，变化不明显；菱脑的头段分化为后脑，菱脑的尾段分化为末脑。以后，后脑分化为脑桥和小脑，末脑发育成延髓（图1-11）。神经管的尾段发育成脊髓。

神经管的管腔在端脑演变为侧脑室，在间脑变为第三脑室，侧脑室与第三脑室之间有室间孔相通，中脑部的神经管腔变为细长的中脑水管，菱脑部则扩大为第四脑室。第四脑室尾端与脊髓中央管相通连（图1-12）。

端脑由脑泡最头侧部分发育而来。胚胎第5周时，端脑泡迅速膨大，其顶壁及外侧壁向两侧扩大膨出，形成半球泡，为大脑半球的始基。其内腔成为侧脑室。内侧壁增厚，以后发育成基底神经节。间脑泡的两侧壁亦增厚，最后发育为丘脑、下丘脑等结构，其内腔成为第三脑室。端脑泡前端称为终板，由于两大脑半球的迅速发育而陷入两半球之间。联合两侧大脑半球的连合纤维在终板上部越过中线，后来发育为胼胝体。两原始大脑半球继续增长时其后部向后下构成枕叶及颞叶，其内腔则成为侧脑室后角及下角（图1-13）。端脑泡的顶壁及外侧壁后来主要发育成新皮质。

大脑两半球的灰质包括大脑皮质和基底神经核群。依据进化将大脑皮质又分为3类：①新皮质：占据人大脑皮质的绝大部分；②旧皮质：指嗅脑，包括嗅球、嗅束、嗅三角、前穿质（嗅结节）和海马旁回的前部（颞极内）；③古皮质：指深入颞叶的海马、齿状回和下托等海马结构。基底神经核位于半球白质内，包括尾状核、豆状核、屏状核及杏仁核。半球泡的背侧壁分化为新皮质，腹外侧壁分化为旧皮质和古皮质，底壁分化为基底神经核（图1-14）。

人类的新皮质极度发达，由半球泡的前端向前外生长形成额叶；向上外和向后生长形成顶叶和枕叶；半球泡的后端向前下生长形成颞叶；位于半球泡背外侧的中间部分，发育迟滞形成岛叶，埋藏于大脑外侧沟底。相反，由于其他叶迅速扩展，在额顶叶与颞叶之间形成外侧沟的两壁。从总体看，新皮质发育呈开口（外侧沟）向前下方的马蹄铁形。这种新皮质的转型使原先为管状的侧脑室也转化为近似马蹄铁形，深入额叶的部分为前角，顶叶的部分为中央部，深入枕叶的部分为后角，深入颞叶的部分为下角。作为旧皮质的嗅脑，在人类退化，仅占额叶底面和颞叶前端的一小部分，包括埋藏于颞极白质内的杏仁核。作为古皮质的海马结构，被颞叶新皮质排挤，由颞叶内侧卷入颞叶深部，形成侧脑室下角底壁的一部分。半球泡底板的室旁区发育成尾状核，由于新皮质呈马蹄铁样转形，它也形成马蹄铁形环绕侧脑室。半球底板的腹外侧部形成豆状核的外侧部——壳；豆状核的内侧部有人认为源于间脑。壳核并未随新皮质的转形而发生多大旋转，而苍白球在发生过程中没有位移。屏状核则是位于豆状核与岛叶皮质之间的灰质。

新皮质是由脑泡的顶壁及外侧壁发育而成的。端脑泡的顶壁及外侧壁的内部结构在早期与神经管的其他部位一样，但随后在中间层与缘层之间出现有丝分裂，形成一新的细胞层，称为皮质板，这便是新皮质的原基。在人类，胚胎新皮质的发育过程可分为5个时期：第1期（第7～10周）皮质板开始形成。在此期端脑泡的顶壁及外侧壁的内部在中间层及缘层之间出现一层由有丝分裂后的细胞集结而形成的皮质板，这是后来主要发育成新皮质的原基。第2期（第10～11周），皮质板厚度增加，细胞密度亦增加，与中间层分界明显，此期皮质板细胞为未成熟细胞。第3期（第11～13周），皮质板分为明显的内、外两层。第4期（第13～15周），皮质板进一步增厚，细胞体积增大。第5期（第16周至出生前），在第5个月末至第6个月皮质板中部细胞较疏松因而出现内、中、外3层，中内两层为后来的第Ⅴ、Ⅵ层原基，至第7个月皮质板的外层进一步分化成两层，至此，包括原已存在的缘层，新皮质的6层结构模式便已完备（图1-15）。概括说来，皮质各层细胞的发育遵循着一个由内向外的规律，即最早迁移并成熟的神经元构成深层（即Ⅴ、Ⅵ层），后来迁移成熟的细胞穿过已形成的层次再形成较浅的层次，第Ⅱ层形成最晚。

间脑只由顶板和翼板组成，无基板和底板。胚胎第5周末，端脑泡发育迅速，位于两端脑泡之间的中间部相对较慢，此部则发育为间脑，第6周末，端脑与间脑已可明显区分，此时间脑两侧壁上已出现两浅沟，上方者为上丘脑沟，下方为下丘脑沟，此两沟将间脑区分为上丘脑沟上方的上丘脑、两沟间的丘脑和下丘脑沟下方的下丘脑3部分。间脑顶板很薄，由单层室管膜细胞构成，它与覆盖在它上面的软脑膜及血管突入第三脑室成为脉络丛，但顶板的最后部则增厚，最后发育为松果体。

下丘脑内的中间层细胞随后分化成一系列管理内脏活动的与自主神经联系的核团。丘脑中间层细胞分化增殖迅速，使第三脑室腔变窄，细胞则分化为各丘脑核及内、外侧膝状体。丘脑与下丘脑之间的部分分化为底丘脑，其内细胞分化为未定带及底丘脑核（图1-16）。

间脑的底壁分化为神经垂体、灰结节和乳头体。其中，下丘脑底壁形成一突起为漏斗，向下延伸发育为垂体后叶，与来自咽膜外胚层的憩室发育成的垂体前叶，两者一起构成垂体（图1-17）。

中脑是三个原始脑泡中变化最小的部分，发育慢且变化不明显。由于相邻的大脑半球及小脑的迅速发育，中脑被覆盖。中脑壁无底板，胚胎第1个月末基板增厚发育为被盖，其内部分神经细胞集中形成动眼神经核及滑车神经核。翼板在第7～8周时开始增厚，部分细胞移行向背侧进入顶板，形成两条纵行隆起的丘板，第8周时丘板分化形成两对隆起，即上丘及下丘，合称顶盖或四叠体。翼板另一部分细胞迁移至腹侧，形成红核和黑质。两侧基板的边缘形成大脑脚。中脑内的管腔随着基板和翼板发育的同时逐渐变窄而成为连接第3、4脑室的中脑导水管（图1-18）。

脑桥和小脑由后脑发育而成，后脑的背侧份（翼板）形成小脑，腹侧份形成脑桥。胚胎的第6周翼板和基板已向两侧展开，顶板变宽变薄。顶板外侧的翼板增殖变厚，形成菱唇。在后脑头端的菱唇逐渐向中线靠拢称为小脑板。第12周时小脑板两侧膨大成为小脑半球，中线部位较窄小，称为蚓部。第2个月小脑发育迅速，至第4个月表面出现明显的沟裂，最先出现后外侧裂，第4个月后期陆续出现原裂及次裂等，故在这个月后期小脑已可区分为古小脑（后外侧裂后方）、新小脑（次裂和原裂间）及旧小脑（次裂和后外侧裂间及原裂前方的区域）。

小脑内部组织的发生主要是翼板的套层细胞向外表面迁移形成小脑皮质，停留于套层的细胞分化为齿状核、栓状核、球状核和顶核。在小脑板初期，小脑内部组织具有室管膜层、套层、缘层3层模式，第10～11周时，小脑板内的神经上皮细胞增生并穿过套间层移行到缘层表面形成浅层皮质，又称为外颗粒层。与此同时，室管膜层部分细胞移行至外颗粒层深面，形成浦肯野细胞层。外颗粒细胞层细胞仍保持分裂能力，迅速增生而增厚，其中一部分细胞向内移行穿过浦肯野细胞层聚集于其深面，形成内颗粒层。随后浦肯野细胞层及内颗粒细胞层的轴突伸向缘层，形成表面的细胞成分稀少、以纤维构筑为主的分子层。套层部分细胞在原位发育成小脑中央核，最早分化的是与古小脑皮质联系的顶核，与新小脑皮质联系的齿状核则分化最晚（图1-19）。

后脑的腹侧份形成脑桥，后脑原始中轴部分成为脑桥的被盖部，被盖部的基板和翼板的核团从外向内依次为躯体传入核（三叉神经脑桥核及蜗神经核，前庭神经核小部分）；特殊内脏传入核（孤束核头端）；一般内脏传入核（孤束核的上部）；一般内脏传出核（上泌涎核）；特殊内脏传出核（三叉神经运动核、面神经核）；躯体传出核（展神经核）。

由末脑翼板外侧部延伸至脑桥基板腹侧形成分散的桥核，桥核发出的纤维形成脑桥横纤维交叉后在背外侧形成桥臂。随着大脑皮质的发育，其下行纤维穿经后脑的腹侧部，导致此部膨大形成脑桥基底部。后脑的内腔构成第四脑室的上部，且由下向上逐渐变窄过渡为中脑的导水管（图1-20）。

延髓由末脑发育而成，末脑是脊髓与大、小脑之间的通道。由于在延髓运动纤维形成锥体交叉，感觉纤维形成内侧丘系交叉，这两类纤维大量越边，打乱了灰白质分界清晰的构筑，形成了灰白质交错的网状结构。后者起源于翼板和基板的某些部分。其中有些较大的神经细胞群，称为脑神经核。

末脑的基板和翼板以底板为中轴向两侧展开，翼板移向基板的外侧，中央管扩大形成第四脑室，顶板变宽而薄形成第四脑室顶壁，与富有血管的软脑膜形成脉络组织，其中一部分突入第四脑室形成脉络丛。

延髓的尾端在发育过程中变化不大，外形及内部结构均与脊髓相似，只是翼板内的成神经细胞在第5周向背侧迁移到缘层而形成薄束核及楔束核，第8周来自发育中大脑皮质的皮质脊髓束下行穿过两侧边缘层前部并在延髓末端大部分纤维向外侧交叉到对侧缘层外侧部，形成皮质脊髓侧束。

延髓上部由于基板与翼板由腹背方向变为内外方向，翼板内的感觉性核团位于基板内运动性核团的外侧，内脏传入及传出核团则位于两者之间。胚胎第5～6周时，随着鳃弓的发育，延髓上部在来自基板的运动核团及来自翼板的感觉核团之间出现管理鳃弓发育产物的特殊内脏传出核团。随着味觉、听觉、位置觉等特殊感受器的发育，在翼板出现特殊内脏和特殊躯体传入核团。至此，延髓上部形成7个核团（脑神经核），由外而内分别为特殊躯体传入核团（蜗神经核、前庭神经核）；一般躯体传入核团（三叉神经脊束核）；特殊内脏传入核团（孤束核上部）；一般内脏传入核团（孤束核下部）；一般内脏传出核团（迷走神经背核、下泌涎核）；特殊内脏传出核团（疑核）；一般躯体传出核团（舌下神经核）（图1-21）。

脊髓由神经管的尾段分化、发育而成。在胚胎第1个月末，神经管中间层两侧成神经细胞不断增加，使其侧壁逐渐增厚，腹壁和背壁变化不大，仍旧很薄，致使中央管变窄，此时侧壁的腹侧部称为基板，背侧部称为翼板，神经管的背侧薄壁称为顶板，腹侧薄壁称为底板，第5～6周内基板和翼板内成神经细胞继续积聚，后形成两条纵列的细胞柱，两者间凹陷称为界沟。基板内的成神经细胞后来发育成脊髓的运动性神经元，而翼板内的成神经细胞则发育成脊髓的传入神经元。胚胎第2个月中期以后，由于基板、翼板神经细胞突起的增加以及脊髓内部联系纤维及脊髓与脑的联系纤维的逐渐加入和神经胶质的不断增生，缘层迅速增厚而成为包绕灰质的白质。随着基板、翼板神经细胞迅速增加，使中央管逐渐变小，顶板及底板逐渐陷入，至第9周左右，两侧翼板在中线处靠拢而形成后正中隔，两侧基板逐渐靠近而形成前正中裂，基板形成灰质前柱（角），翼板形成灰质后柱（角）。前柱（角）神经细胞的轴突向外延伸，穿过白质，最后离开脊髓，构成脊神经前根，分布到发育中的相应肌节（图1-22）。与此同时，由其旁边的神经嵴内神经细胞伸出的轴突亦延伸进入脊髓，构成脊神经后跟。侧角（柱）形成稍晚，在相当于第1胸节到第2、3腰节水平界沟附近神经细胞集中形成两条细胞索，构成侧角（柱），此处在界沟腹侧的神经细胞与由神经嵴发育而来的交感神经细胞联系成为交感神经节前神经元，在界沟背侧的神经元则接受来自内脏的感觉纤维，成为内脏感觉的中间神经元。同样，出现在脊髓骶2～4节段的相当于侧角（柱）的神经细胞则分别与来自神经嵴的位于器官附近的副交感神经细胞联系，成为副交感节前神经元及相应的内脏感觉中间神经元（图1-23）。

周围神经系统包括脑神经、脊神经、内脏神经及相应的神经节。它们的发育主要来自神经嵴。所有周围神经系统的感觉细胞均来自神经嵴细胞，这些细胞的胞体都位于中枢神经系统之外。

神经嵴细胞在脑发育过程中移行、形成感觉神经节与三叉神经、面神经、前庭蜗神经、舌咽神经及迷走神经相联系。神经嵴细胞还分化为内脏神经节的多极神经元，包括交感干节、椎前节（椎旁节）及副交感神经的器官旁及器官内节。副节细胞、嗜铬细胞、颈动脉体等嗜铬系统均来自神经嵴细胞，神经嵴细胞还可分化为色素母细胞。

胚胎第4周末自脊髓腹外侧面开始出现运动神经纤维，这些纤维起源于发育中的脊髓的基板，然后与相应的发育中的肌层取得联系而成为前根。后根纤维则来自由神经嵴细胞发育而成的脊神经节内的感觉神经元的轴突，这些轴突集中成小束并长入脊髓的背外侧面。脊神经节内感觉神经元的周围突则与前根会合成脊神经干，并很快分为混合性的后支及前支。较小的后支分布于背侧中轴部椎体、椎间关节及部分背部皮肤。较粗大的前支则支配肢体及体壁腹侧部，并形成颈神经丛、臂神经丛及腰骶神经丛。肢芽发育时与之相对应的脊髓节段的神经纤维随之长入肢体，分布于由来自体节的肌原细胞发育而来的肌肉，支配皮肤的纤维亦以节段形式分布。

胚胎发育至第5、6周出现12对脑神经，根据其来源不同可分为3组：

包括滑车神经、展神经、舌下神经及大部分动眼神经。这些神经细胞与脊神经前根的细胞同源，细胞胞体位于由基板发育而来的脑干的躯体传出柱，它们的轴突则分布于头部肌节发育而来的肌肉。

其躯体传出纤维来自相当于脊髓前角运动细胞的舌下神经核，支配由枕部肌节发育而来的舌部肌肉。

纤维来自后脑基板，支配由视前肌节发育而来的眼外直肌。

纤维来自中脑后部的躯体传出柱，向背侧出脑，支配眼上斜肌。

躯体传出纤维来自躯体传出柱，支配除外直肌、上斜肌外的所有眼球运动肌及上睑提肌。

包括三叉神经、面神经、舌咽神经及迷走神经，支配由胚胎咽弓发育而来的结构。

主要成分为感觉纤维，是头部的主要感觉神经，其感觉神经节——三叉神经节内的感觉神经元来自神经嵴，这些感觉神经元的中枢突形成三叉神经感觉根，在脑桥外侧入脑，周围突管理面部皮肤及口腔、鼻腔黏膜。三叉神经运动纤维来自后脑特殊内脏传出柱的最前部的三叉神经运动核，纤维支配咀嚼肌及由第一对咽弓的下颌突发育而来的其他肌肉。

为第二对咽弓神经，运动纤维起源于脑桥尾侧部的特殊内脏传出柱，这些纤维支配表情肌及第二咽弓中胚层发育而来的其他肌肉。面神经中的一般内脏传出纤维终于头部内脏神经节，感觉纤维起源于膝状神经节内的细胞，其中枢突进入脑桥，周围突分布于舌前2／3的味蕾。

为第三对咽弓神经，它的运动纤维分别起源于末脑前部的特殊内脏传出柱及一般内脏传出柱，前者支配由第三对咽弓的中胚层发育而来的茎突咽肌，后者通过耳节支配腮腺。舌咽神经的一般及特殊内脏感觉纤维均分布于舌后部的黏膜。

为第四对及第六对咽弓神经合并而成，它的内脏传出及内脏传入纤维分布于心脏、前肠及其衍生物、中肠大部分。第四对咽弓神经称为喉上神经，第六对咽弓神经称为喉返神经。

副神经由两个不同部分组成，脑部为迷走神经后部的延伸，脊髓部则起源于脊髓上5、6颈节段，前者参与迷走神经支配软腭肌及喉内肌，后者支配胸锁乳突肌及斜方肌。

嗅细胞为双极神经元，这些神经元的分化来自覆盖于原始鼻腔中的上皮。嗅细胞的轴突集中成若干小束，穿筛骨筛板，这些纤维最后终于嗅球。

由差不多100万根纤维组成，这些纤维发自原始视网膜内的神经母细胞，由于视神经是由前脑突出部发育而成，故它本身属脑内神经束。

包括两种感觉纤维，前庭神经纤维起自半规管，蜗神经起源于在蜗管内发育的螺旋器。前庭神经的双极神经元胞体形成前庭神经节，其中枢突终于第四脑室底的前庭神经核，蜗神经的双极神经元胞体形成螺旋神经节，其中枢突终于延髓的蜗神经前、后核。

从功能角度，内脏神经可区分为交感神经和副交感神经两部分。

胸部神经嵴细胞于第5周沿着脊髓两侧移行，在主动脉的背外侧构成一对对细胞团块，即交感节，这些节由纵行的纤维联系起来而成为排列于脊柱两侧的交感干，部分神经嵴细胞移行至主动脉腹侧而成为椎前神经节，如腹腔节、肠系膜节。其他神经嵴细胞移行至心脏、肺、肠胃管道而成为位于器官附近的交感神经丛的终节。交感神经干形成后，位于脊髓胸腰段侧角的神经元的轴突通过脊神经前根、白交通支与椎旁节联系，在此建立突触联系或在交感干内上行、下行，再与上位或下位的交感节细胞建立突触联系。还有部分节前纤维穿过椎旁节不发生突触联系而成为内脏神经。交感神经节的节后纤维离开交感节形成灰交通支参与脊神经分布。

副交感的节前纤维发自脑干及骶段脊髓相应核团的神经元，发自脑干核团的节前纤维通过动眼神经、面神经、舌咽神经、迷走神经分布。副交感神经系统的节后神经元都位于它们支配的结构内或附近的周围节中。