有丝分裂与细胞周期

单个细胞生长而后分裂，这样一个一分为二的完整过程被称为一个“细胞周期”（cell cycle，见图5-2）。细胞周期的全部功能在于让一个细胞变成两个乃至更多个细胞，并让新形成的细胞不断重复这个过程，为此，每个新形成的细胞必须拥有一套完整的基因组。由于基因组主要的载体是位于细胞核内的染色体，所以细胞分裂的首要任务是完整地复制这套染色体。染色体的复制发生细胞周期的S期（S phase，S意指DNA合成）内，细胞在这个时期内完成DNA的复制，基因组由此翻倍。随后，新的细胞核形成，分别包裹两组染色体中的一组，翻倍的染色体在这个被称为分裂期（M期）的周期内被平分。

细胞周期内主要包括两个关键事件：一个是染色体的复制，一个是细胞分裂，两者的目的是保证每个子细胞含有母细胞内每一条染色体的精确复制。

介于M期和S期之间的，是一个被称为G1期的时期，这个阶段持续的时间相对较长，是细胞生长的主要时期。从S期到M期还有一个间隔期，被称为G2期，它是细胞启动有丝分裂前的准备阶段。G1期、S期和G2期的全长有时被合称为间期（interphase），这是一个遗留概念，因为早年的人们完全被细胞的分裂期吸引了眼球，所以没有把不显山不露水的间期当回事儿。有丝分裂的过程被人为划分成了若干个不同的阶段，实际上都是同一个动态过程的连续组成部分。我们会在之后的第7章探讨DNA的结构，届时会对DNA的复制做更详细的介绍。眼下，我们姑且把重点放在S期结束之后，此时染色体复制完成，已经做好了被平均分配到两个子代细胞中的准备。

在整个间期，我们都看不出细胞核内有什么明显的变化。而一旦细胞周期进入分裂期的第一阶段——分裂前期（见图5-3），构成细胞核边界的核膜就会发生崩解，继而我们可以看到数条明显的、细线状的染色体。在分裂期的这个阶段，每条染色体都成对存在，分别由两条紧贴在一起的“细线”构成，我们称每条“细线”为染色单体（chromatids）。两条染色单体互为对方的姐妹染色单体，它们是DNA在S期完成复制后所形成的两条完全相同的染色体拷贝，每条染色体的姐妹染色单体都由着丝粒相连。在动物细胞中，细胞中心线的两侧会分别出现一对名为“中心体”（centrioles）的微小结构，随着分裂过程的推进，它们会分别向细胞的两极运动，最终在那里形成两个分裂极（division poles）。介于两个极点的中心体之间，会形成纺锤体（spindle）结构；纺锤体由许多纤维（这些纤维的本质是微管，由微管蛋白构成）构成，它们的作用是在分裂的最后牵动染色体分离，使之进入两个新形成的细胞核中。有些纤维连接着中心体和着丝粒，正是这些纤维承担着牵引染色体的作用。

纺锤体发出的纺锤丝前后牵动着染色体，但是很快它们就会在两极中点的地方（称为赤道板，equatorial plate）停驻下来。自此，细胞的有丝分裂进入第二阶段——中期。突然之间，每条染色体的姐妹染色单体就像接到统一的指令一样分离，并开始向着相反的两极移动。起着牵引作用的纺锤丝，有的靠缩短自身的长度拉拽，有的则通过延长自己起着推挤两极令其进一步分离的作用。这些过程在后期持续发生就进入了有丝分裂的第三阶段，细胞的中间会出现箍缩的凹陷，整个细胞一分为二的迹象初现。

在有丝分裂的第四阶段，染色体到达两极，纺锤体消解，新核膜在重新分配的染色体周围形成，同时，染色体逐渐恢复不可见的状态。至此，细胞完成从一个母细胞到两个子细胞的分裂过程。

如此精细的分裂过程，其结果是将两套完全相同的染色体平均分到了两个子细胞当中，保证它们分别拥有一套与母细胞完全相同的染色体组。因此，有丝分裂保证了细胞系能在一代又一代的分裂过程中保持自身染色体组的完整性。除此之外，分裂过程的细胞光学特征反映了高度精巧的分子协同过程，由一个合子发育为一个含有千亿个细胞的个体，需要不断重复这一过程。细胞分裂不仅保证了动植物体积的增长，对维持机体的正常运作也必不可少。每一天，由有丝分裂获得的新细胞都在替换不断耗损的皮肤细胞，修复切口、损伤，以及制造新的红细胞。