第六节　生物的进化

一、现代生物进化理论

（一）拉马克的进化学说

1.理论要点

①生物不是神造的，而是由更古老的生物进化而来的。

②生物是由低等到高等逐渐进化的。

③生物进化的原因（适应性特征的形成）是由于用进废退和获得性遗传，因用进废退而获得的性状是可以遗传给后代的。

2.进步性

否定了神创论和物种不变论，奠定了科学生物进化论的基础。

3.局限性

缺乏证据，多为主观推测。

（二）达尔文的自然选择学说

1.理论要点

①过度繁殖：自然选择的基础。

②生存斗争：生物进化的动力和选择的手段。

③遗传变异：生物进化的内因。

④适者生存：自然选择的结果。

2.进步性

科学的解释了生物进化的原因和物种多样性形成的原因。

3.局限性

对遗传和变异的本质不能做出科学的解释；对生物进化的解释局限于个体水平；强调物种形成都是自然选择的结果，不能很好地解释物种大爆发等现象。

（三）现代生物进化理论

1.种群是生物进化的基本单位

①种群：生活在一定区域的同种生物的全部个体。

②基因库：一个种群中全部个体所含有的全部基因。

③基因频率：在一个种群基因库中，某个基因占全部等位基因数的比例。

④生物进化的实质：种群基因频率发生改变。

2.突变和基因重组产生进化的原材料

①可遗传变异的来源。

②生物突变的有利和有害不是绝对的，往往取决于生物的生存环境。

③生物的变异是不定向的，只是提供了生物进化的原材料，不能决定生物进化的方向。

3.自然选择决定生物进化的方向

①原因：不断淘汰不利变异的基因，积累有利变异的基因。

②结果：种群的基因频率发生定向改变。

4.隔离导致物种形成

①隔离类型：常见的有地理隔离和生殖隔离。

②隔离实质：基因不能自由交流。

③物种形成三个基本环节：突变和基因重组、自然选择及隔离。

④新物种形成的标志：生殖隔离。

（四）达尔文自然选择学说与现代生物进化理论的异同点

见图2-31。

二、用数学方法讨论基因频率的变化

（一）基因频率与基因型频率的比较

见表2-21。

（二）常染色体遗传方式

1.已知调查的各种基因的个数，计算基因频率

某基因频率=该基因总数/该基因及其等位基因总数

2.已知基因型频率计算基因频率

设有N个个体的种群，AA、Aa、aa的个体数分别为n1、n2、n3，A、a的基因频率分别用PA、Pa表示，AA、Aa、aa的基因型频率分别用PAA、PAa、Paa表示，则：

由以上公式可以得出下列结论。

①在种群中一对等位基因的频率之和等于1，而各种基因型频率之和也等于1。

②某等位基因的频率=该等位基因纯合子的频率+1/2杂合子的频率。

（三）伴X染色体遗传方式

1.已知调查的各种基因的个数，计算基因频率

不涉及Y染色体，XB+Xb=1。

2.已知基因型频率计算基因频率

设有N个个体的种群，XAXA、XAXa、XaXa的个体数分别为、，XA、Xa的基因频率分别用表示，则：

（四）哈代-温伯格定律（遗传平衡定律）

1.成立前提

①种群非常大；②所有雌雄个体之间自由交配；③没有迁入和迁出；④没有自然选择；没有基因突变。

2.计算公式

当等位基因只有两个时（A、a），设p表示A的基因频率，q表示a的基因频率，则基因型AA的频率为p2，Aa的频率为2pq，aa的频率为q2。如果一个种群达到遗传平衡，其基因型频率应符合：p2+2pq+q2=1。其基因频率应保持不变。

只要群体不发生变化，不论自由交配或自交，基因频率都不发生改变；但自由交配的基因型频率不变，自交基因型频率会发生变化。

三、生物进化与生物多样性的形成

（一）生物进化的基本历程

1.物种形成的两种方式

①渐变式：经过长期的地理隔离而达到生殖隔离，形成新物种。地理隔离→阻断基因交流→不同的突变和基因重组→基因频率发生改变→种群基因库出现差异→差异加大→生殖隔离→新物种形成。

②暴发式：物种的形成主要是由异源多倍体以染色体变异的方式形成新物种，一出现可以很快形成生殖隔离（基因频率改变）。

2.物种形成的三个环节

①突变和基因重组产生进化的原材料。

②自然选择决定生物进化的方向。

③隔离导致物种形成。

（二）生物进化与生物多样性的形成

1.生物多样性的内容

主要包括三个层次的内容：基因多样性、物种多样性和生态系统多样性（见图2-32）。

2.生物进化与生物多样性的关系

生物进化的过程实际上是物种之间、生物与无机环境共同进化的过程，共同进化导致生物的多样性。生物多样性的产生又加速了生物的进化。

3.物种形成与生物进化的辨析

见表2-22。

典型考题

例　如图2-33所示某小岛上蜥蜴进化的基本过程。下列有关叙述中，不正确的是（　）。

A.图中X、Y、Z分别表示的是突变和基因重组、自然选择及隔离

B.小岛上蜥蜴原种全部个体的总和称为种群，是生物进化的基本单位

C.地理隔离一旦形成，原来同属一个物种的蜥蜴很快就进化为不同的物种

D.小岛上蜥蜴新种全部个体所有基因的总和称为蜥蜴新种的基因库

【答案】C。解析：蜥蜴产生不同性状，原因可能是突变或基因重组，不同的性状中有利的保存而不利的被淘汰，属于自然选择的结果，新物种产生的必要条件是隔离，故A正确；生物进化的基本单位是种群，种群即生活在一定区域的同种生物的全部个体，故B正确；由于地理隔离，不同环境内的生物进化方向可能有差异，但不一定出现生殖隔离，也就不一定形成新物种，故C错误；一个种群中全部个体所含有的全部基因，叫做这个种群的基因库，该小岛上全部的蜥蜴新种即为一个种群，故D正确。