第六节 脊椎动物的组织

动物胚胎的发生和形态构建过程的深入研究是以动物组织学基本理论的建立和发展为基础的。动物的各器官系统，如脑、肝、肠、皮肤，虽然在结构上差异很大，但都由基本组织构成的。因此，动物组织学将动物的成体结构和它们的形态发生过程很好地统一了起来。

那么，什么是组织（tissue）呢？组织由一群结构相似并执行相似功能的细胞和细胞间质构成。脊椎动物有四种基本组织，即上皮组织、结缔组织、肌肉组织和神经组织，它们的胚层发生也不同。

一、上皮组织

上皮组织（epithelium）呈膜状覆盖在动物的体表和体内各种腔、管和囊的内表面。由于这种位置上的分布，上皮细胞具有极性，朝向体表或管、腔的一面为游离面，另一面为基底面。基底面借一层很薄的基膜与深层结缔组织相连。上皮细胞排列紧密，细胞间质少。上皮组织内无血管和淋巴管，但有神经末梢分布，其营养从位于上皮下方的结缔组织中的毛细血管渗透而来。上皮组织另一特点是再生能力强，由基层细胞分裂补充，不断更新替代表层细胞，损伤后，能很快进行修复，如人体的表皮每个月更新两次，而胃上皮每2～3天完全更换一次。

所有三个胚层都形成上皮。外胚层形成的上皮，如表皮，有保护、感觉、传导的功能；中胚层形成的上皮（如体腔上皮又称间皮，血管、淋巴管内上皮又称内皮）具有吸收、分泌、循环、保护等功能；内胚层形成的上皮，如小肠上皮，具有消化、吸收、呼吸、分泌、排泄等功能。

上皮根据细胞排列的层次、形态和游离面的分化物来分类和命名（图3-16）。如血管、淋巴管内腔面的单层扁平上皮（simple squamous epithelium），分布在皮肤、口腔、食道、阴道等表面的复层扁平上皮（stratified squamous epithelium），位于胃、肠、膀胱等器官的内表面的变移上皮（transitional epithelium）等。

二、结缔组织

结缔组织（connective tissue）由细胞和大量细胞间质（包括基质和纤维）构成，其中主要的是细胞间质，占的比重大，形式多样。结缔组织在机体内大量存在，主要起支持、连接、保护、修复、营养、防御以及物质运输的作用，有的学者称结缔组织为内环境组织。

结缔组织主要起源于胚胎期中胚层的间充质（mesenchyme）（也可从外胚层神经嵴起源）。间充质包括间充质细胞和大量稀薄的基质。间充质细胞呈星状，具突起，彼此以突起相连成网状，细胞核大，核仁明显，细胞还可游走（图3-17）。间充质细胞本身的分化程度很低，但分化能力很高，在胚胎发育过程中能分化出各种结缔组织。

结缔组织分为疏松结缔组织、致密结缔组织、脂肪组织、软骨组织、骨组织和血液等。

（1）疏松结缔组织（loose connective tissue）（图3-18）：又叫蜂窝组织。在体内广泛分布，大量存在于器官之间、组织之间和细胞之间，具有支持、连接、营养、防御和修复等功能。

（2）致密结缔组织（dense connective tissue）（图3-19）：该组织的组成成分与疏松结缔组织基本相同，且结构特点是细胞成分少，以胶原纤维为主，纤维粗大排列紧密，排列方向与承受张力的方向一致，有很强的支持、连接和保护作用。如位于皮肤的表皮下的真皮、眼球巩膜、腱和韧带。

（3）脂肪组织（adipose tissue）：是由大量脂肪细胞聚集而成，主要分布于皮肤下、网膜、系膜、心外膜等处。具有储存脂肪、支持、保护、维持体温等作用，并参与能量代谢。此组织约占成人体重的10%，为体内最大的能量库。

（4）软骨组织（cartilage）：由软骨细胞（chondrocyte）和细胞间质组成（图3-20）。间质中的基质为凝胶状半固体。软骨坚韧而有弹性，有较强的支持和保护作用。软骨在胚胎期是机体的主要支持结构，成体后大多被硬骨代替，但仍保留一部分软骨。软骨根据基质中纤维的性质和含量的不同分为透明软骨、弹性软骨、纤维软骨三种。

（5）骨组织（osseous tissue）：由骨细胞和细胞间质组成。具有支持和保护的作用，是最坚硬的结缔组织，构成机体骨骼的主要成分，也是机体最大的钙库（体内约99%的钙以骨盐的形式沉积在骨内）。长骨由骨松质和骨密质构成（图3-21）。骨表面和长骨干为骨密质，内部是骨松质。骨松质由排列不规则的骨板和骨细胞形成的骨小梁构成，其中的腔隙充满血管和红骨髓。骨密质由排列规则的骨板和骨细胞构成。骨板围绕血管和神经呈同心圆排列，形成哈佛氏系统（Harversian system）（哈佛氏管和哈佛氏骨板），福克曼氏管（Volkmann）把纵向的哈佛氏管横向连接起来，并伸入哈佛氏管内以营养哈佛氏系统（图3-22、3-23）。骨表面有由致密结缔组织构成的骨膜，其中有神经和血管，起营养骨细胞的作用。骨组织内有成骨细胞（osteoblast）和破骨细胞（osteoclast），前者贴附骨面，有造骨的功能；后者参与骨组织的吸收过程。骨骼因而不断地生长、吸收和改造，在它所受到的主要负荷的方向上进行重建，以适应它所受到的应力变化，保证骨骼对机体的支持和保护作用。

（6）血液（blood）：是结缔组织的一种。由血细胞（blood cell）（红细胞和白细胞）、血小板等有形成分和大量细胞间质即血浆（plasma）组成。有形成分占血液容积的45%，而黄色血浆占55%。血液由心脏泵出后在血管系统中流动。血液将氧气和营养物质带给细胞，而将二氧化碳和代谢废物带走。激素也由血液携带。血液中的白细胞具有防御、保护和免疫的功能，血小板参与止血和凝血过程。血液和细胞组织间的组织液保持一定水分、酸碱度和温度平衡，使各种细胞和组织生存在恒定条件下，构成了有机体稳定的内环境。

三、肌肉组织

肌肉组织（muscle tissue）由特殊分化的肌细胞组成。肌细胞细而长，又称肌纤维。胞质内含有沿细胞长轴排列的肌原纤维（myofibril）。肌细胞由中胚层发生。

肌细胞的功能特点是能收缩和舒张，参与机体运动，对体内器官有保护作用。根据肌纤维不同的形态和功能特点分为骨骼肌、心肌和平滑肌（图3-24）。

（1）骨骼肌（skeletal muscle）：细胞呈柱形，有多个细胞核，是随意肌，大多附着在骨骼上。因整个细胞显示明显的明暗相间的横纹，又称横纹肌（striated muscle）。

（2）心肌（cardiac muscle）：构成心脏，是不随意肌，也显有横纹，属横纹肌。心肌细胞相接的地方，细胞膜特殊分化形成闰盘（intercalated disk）。心肌收缩具有自动节律性，即心肌细胞能通过内在变化而自动地有节律地兴奋。受植物性神经支配，但在切断心脏与神经的联系后仍能搏动。

（3）平滑肌（smooth muscle）：细胞呈梭形，不显横纹，其收缩有一定节律性，受植物性神经支配，是不随意肌，构成体内中空的器官和管道的肌肉壁，如胃、肠道、血管、淋巴管、膀胱等。

四、神经组织

神经组织（nerve tissue）是特化的传导电化学信号的结构，构成脑、脊髓和分布到身体各部分的神经，由外胚层分化形成。神经组织由两种细胞组成，即神经元（neuron）和神经胶质细胞（neuroglia cell）。

（1）神经元（neuron）：即神经细胞，是高度分化的细胞，能产生电信号，即冲动，并将信号传导到其他神经元和组织（图3-25）。神经元有四个主要部分，每一部分均有特殊功能。细胞体（cell body）接受刺激，产生和传导冲动，也是神经元代谢和营养的中心；树突（dendrite）有一个至多个，接受从其他神经元或外界环境的刺激并向胞体传导；轴突（axon），只有一个，把电信号或冲动从胞体传到靶细胞；轴突终末（terminals）是轴突末端分支，与所要传导冲动的部位形成突触（synapse）。

（2）神经胶质细胞（neuroglia cell）：广泛分布于中枢及周围神经系统，不具传导兴奋冲动的功能，但对神经元起着支持、绝缘、输送营养、排出代谢废物和防御保护的作用。