第五节 胎膜和胎盘

动物的后代能否得到母体的保护以及被保护的程度是动物进化的标志之一。低等脊椎动物（圆口类、鱼类、两栖类）将卵产在水中，进行体外受精和体外发育（少数种类有卵胎生、假胎生，如部分软骨鱼类），所产的卵有足够的营养供给体外胚胎发育，但无任何保护胚胎的结构。

爬行类、鸟类和哺乳类的卵外包有坚韧的卵壳和卵膜，避免干燥和损伤，同时内部出现了保证胚胎能在陆地上完成发育的胎膜。哺乳类（除卵生哺乳类）的胚胎在母体内发育，母体不仅为胚胎提供保护，而且提供发育所需的全部营养。母体与胎儿形成胎盘（placenta）。

一、胎膜

根据结构、分布和功能可将胎膜（embryonic membrane）分为四种：即卵黄囊、尿囊、羊膜和绒毛膜（图3-13）。后三种胎膜仅见于爬行类以上动物，以羊膜的出现将爬行类以上动物称为羊膜类，圆口类、鱼类和两栖类称为无羊膜类。

（1）卵黄囊（yolk sac）。所有脊椎动物的卵中具有卵黄囊。卵黄囊是原肠腹面的一个突起，其中充满用于胚胎发育的营养物质。随着发育的进行，卵黄囊逐渐缩小。在部分假胎生无羊膜动物（软骨鱼）中，发育后期的卵黄囊与母体子宫壁产生联系，将母体营养输送到胚胎，形成卵黄囊胎盘（yolk sac placenta）。在有袋类哺乳动物中卵黄囊较大且血管化，形成绒毛膜卵黄囊胎盘（choriovitelline placenta）。

（2）尿囊（allantois），是后肠后端腹面的一个盲囊状突起，不断扩大，其囊壁大部分衬在绒毛膜内面。尿囊作为胚胎的膀胱，储存胚胎发育中的排泄废物；更重要的功能是作为呼吸器官，通过渗透从外界得到氧气供给胚胎，并排出二氧化碳。羊膜类成体的膀胱是从尿囊柄产生出来的。

（3）羊膜（amnion）和绒毛膜（chorion）。这两层膜在羊膜类胚胎中是同步产生的。体壁围绕胚胎产生向上突起的成对的褶，它们在上方汇合打通，形成两层膜，外层为绒毛膜，内层包围整个胚胎，形成羊膜。绒毛膜与卵壳或子宫贴近，卵黄囊和尿囊在胚胎腹面，位于羊膜和绒毛膜之间。

卵黄囊壁和尿囊壁的内层为内胚层，外层是富有血管的中胚层。卵黄囊壁血管称卵黄动、静脉（vitelline vessels），尿囊壁血管称脐动、静脉（umbilical vessels）。羊膜在朝向胚胎的一面是外胚层，外层是中胚层。绒毛膜的内、外两层分别为中胚层和外胚层。

尿囊、羊膜和绒毛膜只出现在羊膜动物中。羊膜将胚胎围住，形成封闭的羊膜腔，其中充满液体的羊水，由羊膜上皮分泌和胚胎的排泄形成。这使羊膜卵虽然在陆地发育，脱离了外界水环境的束缚，但胚胎仍然处在“水池”中进行发育，避免干燥和机械损伤。这是由水上陆进化的一个大飞跃，解除了脊椎动物在生殖上对水环境的依赖，但同时也反映了一个系统发生现象，即胚胎的个体发生仍在水中发育。

二、胎盘

（一）胎盘（placenta）的形成

真兽类的卵中含卵黄很少，胚胎发育所需的营养靠母体供应，这个功能是以形成胎盘来完成的。

受精卵在沿输卵管下行至子宫时植入子宫黏膜，开始形成胎盘。尿囊发达，尿囊膜与绒毛膜愈合在一起，形成绒膜尿囊膜（chorioallantoic membrane），其下产生许多血管化的指状突起，称为绒毛（villi），埋在子宫壁的疏松的特殊组织内，构成胎盘。绒膜尿囊膜为胎儿胎盘；子宫壁为母体胎盘，又称蜕膜。

（二）胎盘的种类（图3-14）

（1）分散型胎盘（diffuse placenta）。绒膜尿囊膜的表面平均分布着绒毛，整个或大部分参与组成胎盘。见于有蹄类、鲸类和一些灵长类。

（2）多叶型胎盘（cotyledonary placenta）。绒毛集中成丛，散布在绒膜尿囊膜表面。见于反刍类。

（3）环状胎盘（zonary placenta）。绒毛集中成宽带状，围绕胚胎中部，只在此处与母体子宫形成胎盘，其他部分光滑。见于食肉目、长鼻目、鳍脚目、海牛目。

（4）盘状胎盘（discoidal placenta）。绒毛集中分布成盘状，深入母体子宫形成胎盘。见于食虫目、啮齿目、翼手目、一部分灵长目，其中包括人类（图3-15）。

上述四种胎盘中，后两种与母体子宫壁连接紧密，胎儿产出时会引起子宫内膜的破坏和出血。