第五节 有脊椎骨的动物——脊椎动物亚门

脊椎动物（图2-12）是脊索动物门中最高级的一个亚门。脊椎动物之所以得名就是因为出现了脊椎骨。在低等脊椎动物，脊索仍是主要的支持结构；而在多数脊椎动物中，则只在胚胎时期有脊索，以后就被新的支持结构——脊椎骨所代替，脊索本身仅留残余或完全退化。

脊椎动物出现了嗅、视、听等集中的感觉器官。背神经管分化成脑和脊髓；脑又分化成大脑、间脑、中脑、小脑和延脑5部分。有了脑和感官，再加上保护它们的头骨，就构成了头部，因此本亚门又称有头类（Craniata）。

循环系统出现了心脏，作为强有力的泵，推动血液循环。排泄系统出现了集中的肾脏，代替了分节排列的肾管，更有效地排出代谢废物。出现了成对的附肢作为专门的运动器官（圆口纲例外），这就大大提高了摄食、求偶和避敌的能力。

一、现存最原始的脊椎动物——圆口纲

圆口纲是现存脊椎动物中最原始的一纲，包括海七鳃鳗、河七鳃鳗、盲鳗（图2-13）等约70余种低等的水栖动物，它们栖居于海水或淡水中，营寄生或半寄生生活。这类动物的外形虽然像鱼，但不是鱼，它们比鱼类低级得多，还没有出现上、下颌，因而称为无颌类（Agnatha）；又因它们有一个圆形的口吸盘，故又称圆口类（Cyclostomata）。

圆口类是一类营寄生生活而引起显著特化的动物，然而它们的一般结构甚为原始，给我们提供了某些有关最古老的原始脊椎动物的概念。它们是脊椎动物进化史中第一个阶段的代表。

七鳃鳗（Petromyzon，图2-14）是营半寄生生活的种类，其头部前端腹侧，有一个圆形的口漏斗，用以吸附在其他鱼体上，用口漏斗内面的角质齿锉破鱼体，吸食其血肉。体呈鳗形，没有偶鳍，只有背鳍和尾鳍。尾鳍在外形和骨骼上都是对称的，这种类型的尾鳍称原尾型（homocercal）。头的两侧在眼后方各有7个圆形的鳃裂，过去有人误认鳃裂为眼，7个鳃裂加上眼睛共8个孔，因而也有八目鳗之称。单一的鼻孔开在头顶两眼之间。鼻孔后方为松果眼（pineal eye）所在位置。皮肤裸露无鳞片。和文昌鱼不同，七鳃鳗表皮是由多层上皮细胞组成。

七鳃鳗的骨骼为软骨和结缔组织，并无硬骨，脊索终生保留作为支持结构。在脊索背面出现了一系列软骨弧片，代表着雏形脊椎骨的开始。圆口类出现了保护脑和感觉器官的头骨，进入了有头类的行列，但是头骨的结构还很原始，完整的软骨性脑颅尚未形成，脑顶无软骨，仅以纤维膜覆盖。鼻软骨囊及听软骨囊并未和颅骨完全愈合，仅以结缔组织相连。这样的结构相当于其他脊椎动物颅骨胚胎发育的早期阶段。肌肉分化少，保持原始的肌节排列。

七鳃鳗的消化系统原始而且特殊，这是和它们吸食血肉的寄生营养方式相联系的。舌富有肌肉，其尖端有角质齿，当七鳃鳗吸附在鱼体上时，锉舌像唧筒中的活塞一样。消化道尚无胃的分化，由食道直接通入肠。沿整个肠管有螺旋状的黏膜褶，称盲沟（typhlosole），伸入肠腔，以增加肠的吸收面积并延缓食物通过肠管的时间。肠管末端有肛门。已有独立的肝脏，但还没有独立的胰脏，仅有些胰细胞聚集成群，散布于肠壁。

七鳃鳗的咽分背腹两管，靠背面的为食道，靠腹面的为呼吸管。呼吸管左右各通7个鳃囊，囊壁为由内胚层演变而来的褶皱状鳃丝，其上有丰富的毛细血管，在此处进行气体交换。每一鳃囊各经外鳃孔与外界相通。

七鳃鳗的血液循环途径和文昌鱼基本一致，但圆口类已具有心脏。心脏由一心房、一心室、一静脉窦组成（无动脉圆锥）。血液红色，已具有红细胞。红细胞中具有呼吸色素，即血红蛋白，加强了血液携带氧的能力。

七鳃鳗已有头有脑，脑已分化为大脑、间脑、中脑、小脑和延脑5部分，但在脊椎动物中还是最原始的，脑的5个部分依次排列在一个平面上，尚未形成其他纲脊椎动物所具有的脑弯曲。大脑两半球很小，脑的顶部全是上皮细胞，没有神经细胞构成的灰质。小脑也不发达，与延脑还未分离，实际上只是延脑前端背面由神经物质组成的唇形突起。七鳃鳗有脑神经10对。脊神经的背根和腹根并不联合成一混合的神经干，这一点和文昌鱼相同，而和其他脊椎动物不同。感觉器官也是很原始的，听器官仅具内耳，且仅有二个（七鳃鳗）或一个（盲鳗）半规管。圆口类只有一个外鼻孔，开口于头部背面中央（圆口类因此又名单鼻类Monorhina）。位于头部两侧的一对眼已具有脊椎动物眼的基本结构。但盲鳗的眼退化，隐于皮下，不具晶体，也缺少眼肌。七鳃鳗在鼻孔后的皮肤下有松果眼（pineal eye），其构造和眼有相似之处，也有晶体和视网膜，具感光作用。

七鳃鳗已有集中的肾脏和集中的生殖腺（单个），但不具特别的生殖管道。成熟的生殖细胞突破生殖腺壁落入体腔内，其后经泄殖窦上一对腹孔而入泄殖窦，再经泄殖孔排出体外。卵在水中行体外受精。

受精卵经一个月左右的发育，孵出的幼体称沙隐虫（Ammocoete，图2-15）。幼体要经过3～7年之久才变态为成体。幼体有许多原始性特征近似文昌鱼，如口前部具似文昌鱼的口笠，咽部腹面有内柱，幼体阶段的内柱，在变态后变为成体的甲状腺，其生活方式也和文昌鱼近似，白天大部时间钻在水底泥沙中，借助于水流滤取食物。沙隐虫和文昌鱼的近似支持了脊椎动物和原索动物具有共同祖先的论点。

沙隐虫又有许多进步性的特征区别于文昌鱼，如已有心脏，有耳、眼，有脑和脊髓的分化，有甲状腺和脑垂体，有集中的肾脏（前肾）等，代表着脊索动物的原始型。许多动物学家以七鳃鳗幼体代替文昌鱼作为脊索动物的原始祖先型。

表2-3对比了七鳃鳗（低等脊椎动物水平）和文昌鱼（低等脊索动物水平）的异同。

现存的圆口纲动物分为两个目：

（1）七鳃鳗目（Petromyzoniformes）：成体营半寄生生活，体制结构向寄生方向发展，但还不像盲鳗特化程度那样深。分布广泛，淡水和海洋均产。代表动物有海七鳃鳗（Petromyzon marinus）和我国东北七鳃鳗（Lampetra morii）。

（2）盲鳗目（Myxiniformes）：成体营寄生生活，是脊椎动物中唯一的体内寄生动物。均为海产，以鱼为食，常由鱼的鳃部钻入鱼体内，吸食血肉及内脏，最后将鱼体吃成只剩下皮肤和骨骼的空壳。常见的种类有黏盲鳗（Eptatretus burgeri），分布于黄海、东海、日本海，偶见于福建、浙江沿海。盲鳗（Myxine glutinosa），分布于大西洋。

二、化石记录中最早的无颌类——甲胄鱼纲

现代生存的圆口纲动物迄今尚未找到化石，但是在奥陶纪、志留纪与泥盆纪地层中，却找到了与圆口类近似的化石种类，由于它们大多被由真皮形成的骨质甲胄，故统称为甲胄鱼（Ostracoderms），在分类上另立为一纲，即甲胄鱼纲（Ostracodermi）。这类动物都没有上下颌，因此也属无颌类。甲胄鱼和现存的圆口类相隔有4～5亿年之久，但是它们之间存在着共同特征：缺上下颌，早期的类型不具偶鳍，而在头甲鱼（Cephalaspis，图2-16）和后期的类群，在头甲后缘具一对肉质胸鳍作为平衡之用。具单鼻孔，两眼间有小的松果孔。这些足以说明它们之间有一定的联系。一般认为，这两类不一定有直接的亲缘关系，而是来自共同的无颌类祖先。圆口类是向着半寄生生活发展的一支，而甲胄鱼则是向着底栖生活发展的一支。

甲胄鱼类出现于5亿年前的奥陶纪，在地球上延续了约1亿年，到泥盆纪结束时，它们全部绝灭。甲胄鱼类的绝灭可能是与有颌类（最早的鱼类）的兴起有直接关系。

三、鲨类的繁盛——软骨鱼纲

从鱼类开始，有了能活动的上颌和下颌。和无颌类相对，鱼类以上总称有颌类（Gnathostomes）。在脊椎动物进化史上，上下颌的出现标志着一次重大的变革。因为自从有了能自动开关咬嚼的颌装置后，动物就能积极主动地去捕获食物，并且通过撕切、研磨，更好地加工食物，大大提高了获取和利用食物的能力，在生存竞争中带来了深远的影响。

鱼类分成两个独立的类群：软骨鱼类和硬骨鱼类。在分类学上，以前把这两类作为两个亚纲，隶属于鱼纲，但这两个类群早在泥盆纪有化石记录开始，就是两个独立的支系，目前多已把这两类升为两个独立的纲，即软骨鱼纲（Chondrichthyes）和硬骨鱼纲（Osteichthyes）。

软骨鱼纲里，鲨类占主要地位。在比较解剖学上，星鲨（Mustelus manazo）是重要的实验动物。它的许多器官结构代表着脊椎动物少特化的模式结构，例如，头骨终生保持软颅，它的咽弓、动脉弓、主要的静脉以及泄殖系统的某些方面都和高等脊椎动物的胚胎有类似之处。正因此，常以鲨作为各纲脊椎动物比较解剖的基点。

星鲨从外形上看，头的前端具吻突，口位于腹面，横裂（故软骨鱼类又名横口类Plagiostomi）。头部后方每侧有5个鳃裂，鳃裂直接开口于体表。偶鳍呈水平位。雄鲨腹鳍的内侧有一对棒状突起，称鳍脚（claspers），为鲨的交配器。尾鳍上下两叶不对称，上叶较大，尾椎骨末端上翘，伸入上叶，这种尾型属歪尾型（heterocercal）。

星鲨体表被盾鳞（placoid scale）。盾鳞是软骨鱼特有的鳞片，由棘突和基板两部分组成。基板埋在皮肤内，棘突露在皮肤外，尖端指向后方。在发生上，盾鳞和牙齿同样是由外胚层的釉质和中胚层的齿质形成，内部皆有髓腔，故两者是同源器官。

星鲨全身骨骼都为软骨，有些部位由于含有钙盐，也有一定的坚硬度，称为钙化，它在本质上区别于经过骨化而形成的硬骨。鲨鱼的脊柱已取代了脊索的地位成为支持身体的中轴和保护脊髓的结构。脊柱的分化程度低，仅分为躯椎和尾椎两部分。头骨终生保持软颅。鲨咽颅代表典型的原始型结构。

软骨鱼已有胃的分化。肠分十二指肠、螺旋瓣肠和直肠三部分。螺旋瓣肠甚膨大，肠内生有螺旋瓣，可以增加肠的吸收面积，并延缓食物通过的时间，使食物得到更彻底的消化。在脊椎动物中，小肠以各种方式增加消化吸收面积，以螺旋瓣来增加肠的吸收面积是一种较古老的方式。消化腺发达，肝脏很大（占整个鱼体重的20%～25%），已有独立的胰脏。软骨鱼全不具鳔，近年来的研究指出鲨的肝在调节鱼体的比重上还起着重要作用。

鲨的鳃裂直接开口于体表，鳃间隔发达，由鳃弓延伸至体表与皮肤相连。此外，鳃瓣不是丝状，而由上皮折叠成栅板状（如暖气片），因而鲨类又称板鳃类。星鲨具5对鳃裂，另外，在两眼后各有一个与咽相通的小孔，为喷水孔。从发生上看，喷水孔乃是退化的第一对鳃裂。

鲨的循环系统具有典型的鱼类单循环的特点。心脏分化为静脉窦、心房、心室和动脉圆锥（conus arteriosus）四部分。

软骨鱼的血液中含有大量尿素，其含量达血液的2.0%～2.5%（大多数脊椎动物为0.01%～0.03%），致使其血液和体液的渗透压比海水的还要高一些。这样，体内的水分不会渗透出体外；相反的，海水反而要渗透体内，再通过肾脏排出多余的水分。鲨的直肠腺过去一直被认为功用不明，现已察明它是一个肾外排盐的结构，通过它排出体内多余的盐分。

软骨鱼行体内受精，交配时，雄鲨以鳍脚插入雌体泄殖腔内，精液沿鳍脚内侧的沟流入雌体。生殖方式有卵生和卵胎生之别。卵胎生种类，卵壳很薄，受精卵在母体子宫内发育，成幼体后始产出体外。此等种类的胚胎多不与子宫发生联系，营养靠胚胎自身卵黄供给；也有少数种类（如星鲨），胚胎发育的前期靠卵黄的营养，发育的后期，卵黄囊壁发出许多突起嵌入子宫壁，这样，胎儿可由母体吸取营养。卵生种类具有厚而坚固的卵壳，胚胎在卵壳内完全靠自身卵黄囊的营养进行发育，孵化期约6～10月，成长的幼体破卵壳而出。

体内受精，体内发育（卵胎生），或体外发育（卵生）而卵有坚固的卵壳保护，是软骨鱼生殖的一个特点。受精率高、仔鱼成活率高而产卵量少，这是保存种族延续的一种适应方式。

鲨鱼的脑较大，不仅比七鳃鳗的脑发达，甚至在某些方面比硬骨鱼还要高级。大脑半球比较大，不仅在底部和两侧有神经物质，而且在大脑顶部也出现了神经物质。小脑很发达，这是和鲨类迅速游泳的能力相关的。

鲨鱼的感觉器官远比七鳃鳗发达，这是和鲨的快速游泳和捕捉活的食物的生活方式相联系的。内耳包括3个半规管。鲨类除具有一般的侧线感觉水流外，还有特殊形式的陷窝，称罗伦氏壶腹（ampulla of Lorenzini），它是电感受器，能接受微弱的电刺激。一般情况下，动物肌肉收缩时所产生的电位差，就足以被近距离内的鲨的电感受器接收到，从而制导鲨向猎食对象发动袭击。

在化石证据中，最早的软骨鱼是裂口鲨（Cladoselache），发现于上泥盆纪。裂口鲨的形状很像现代鲨类，具盾鳞，歪形尾，但胸、腹鳍有很宽的基部，这种基部宽、末端窄的鳍代表原始类型的鳍，活动性较差，没有发现鳍脚构造。裂口鲨被认为是现代鲨类的始祖。

由裂口鲨的出现一直到现在，大约经历了4亿年，鲨类还是成功地生活在世界的海洋中。尽管有硬骨鱼、海生爬行类和海生哺乳类这些在进化上更高级的类群与之相抗衡，但是，鲨类还是继续维持着它们的繁盛地位。

现存的软骨鱼大部分属于板鳃亚纲（Elasmobranchii）。它们沿着两个方向发展：一支保存了迅速游泳的流线形体型，即鲨目；另一支发展为扁平体型，适于底栖、少活动的生活方式，即鳐目（图2-17）。

鲨目中包括各种鲨鱼，身体梭形，鳃裂侧位（位于头部侧面）。它们大多是游泳迅速、富于侵略性的肉食鱼类，以凶猛而闻名，栖居于海洋的中上层，主要以其他鱼类和甲壳类为食，如星鲨、棘鲨、虎头鲨、双髻鲨等。

鳐目包括一些适应于海底生活而高度特化的种类。身体扁平，胸鳍与头部愈合形成了圆形体盘。鳃裂腹位（位于头部腹面），尾巴一般呈细鞭状，以海底贝类等软体动物为食。例如孔鳐、刺鳐、电鳐等。

除了鲨类和鳐类所代表的板鳃亚纲外，还有另外一类从未繁盛过的软骨鱼，隶属于全头亚纲（Holocephali）。它们是由原始软骨鱼类很早就分化出来的一个侧支。鳃裂4对，外被一皮膜状鳃盖，仅一对鳃孔通体外。由于它的上颌完全与头颅骨相愈合成一整体，故有全头类之称。例如，银鲛（Chimaera phantasma），栖居于深海底，以软体动物等为食。

四、具硬骨的鱼类——硬骨鱼纲

现代90%以上鱼类属于硬骨鱼，它们是水域中生活得最成功、最繁盛的脊椎动物。现有种类约2万4千种，是脊椎动物亚门中种类最多的一个纲。硬骨鱼纲的共同特征为：

（1）成体的骨骼大多是硬骨的（低等种类还在不同程度上保留着软骨）。硬骨较软骨更为坚硬，它对压力的耐受力要比软骨大7倍。

（2）大多数硬骨鱼体表被圆鳞（cycloid scale）或栉鳞（ctenoid scale），二者皆是中胚层形成的骨质鳞，前者游离的一端圆滑，后者游离缘成齿状。硬鳞鱼类具硬鳞（ganoid scale），硬鳞也是中胚层形成，通常呈菱形，表面有一层闪光质。

（3）尾鳍大多为正尾型（homocercal，图5-60），即尾鳍的外形上下两叶对称，内部尾椎的末端向上翘，但仅达尾鳍基部。

（4）胃的分化不明显，无独立的胰脏，肝和胰合在一起，称肝胰脏。肠内无螺旋瓣，有些种类在胃与肠交界处有指状突起，称幽门盲囊（pyloric caeca）

（5）大多数种类具有鳔（swim bladder）。从发生上来看，鳔是由原肠管的突出形成。较低等种类，鳔终生以鳔管与肠管相通，称开鳔类（physostomi）；较高等种类，鳔与肠管失去联系，称闭鳔类（physoclisti）。鳔的功能是作为身体的比重调节器。

（6）鳃间隔退化，鳃瓣直接着生在鳃弓上；具鳃盖骨（operculum），因而鳃裂并不直接开口于体表。

（7）不具动脉圆锥，而有动脉球（bulbus arteriosus）。动脉球是心室前端腹大动脉基部膨大形成，有弹性，但本身没有搏动能力，内壁上也无瓣膜。

（8）生殖管道不用中肾管，而是生殖腺壁本身延续成管，这在脊椎动物中是仅有的情况。泄殖孔与肛门分别开口于体表。

（9）雄鱼一般无交接器。卵生，卵一般在体外受精和体外发育。卵的成活率低，但产卵量大，卵的体积小，卵黄的含量也少。这是保存种族延续的另一种适应方式。

（10）硬骨鱼的脑比软骨鱼还原始，大脑体积小，大脑两半球尚未完全分开，大脑顶部只是上皮组织，还没有神经物质。

硬骨鱼纲分为3个亚纲：肺鱼亚纲、总鳍鱼亚纲和辐鳍鱼亚纲。

1．肺鱼亚纲（Dipnoi）

本亚纲为硬骨鱼中古老而形态特殊的一支淡水鱼，最早出现在下泥盆纪，曾经相当广泛地分布于全球，其后大多数灭绝，留存至今的仅有3属，即非洲肺鱼（Protopterus）、美洲肺鱼（Lepidosiren）和澳洲肺鱼（Neoceratodus，图2-18）。肺鱼亚纲的特点是一方面具有近似软骨鱼类的许多原始特征，另一方面具有高度特化、适应于生活在缺氧和经常发生干涸的热带水域的特点。大部分骨骼终生是软骨，仅顶部具少数膜原骨，没有次生颌。脊索完整，终生保留，无椎体。具内鼻孔，鳔可直接呼吸空气，每当水中缺氧或水域干涸时，肺鱼可以钻进淤泥，以鳔进行呼吸。偶鳍叶状或鞭状，鳍骨为双列型（基鳍骨形成多节的中轴，两侧有成对排列的辐鳍骨），这样的偶鳍并不坚强，在离开水源时，它们不可能支持和移动身体。肺鱼在动物学上占有一定的地位，研究现代肺鱼的结构和生活方式，有助于了解脊椎动物由水上陆中肺呼吸的发展过程。

2．总鳍鱼亚纲（Crossopterygii）

本亚纲鱼类在古生代和中生代时期种类繁多，分布广泛，人们一直认为总鳍鱼在白垩纪已经完全灭绝。但是，1938年在印度洋南非沿岸70 m水深处，竟捕捉到一条现存的总鳍鱼，命名为矛尾鱼（Latimeria chalumnae）（图2-19），当时曾轰动一时，被称为活化石。直到1952年才捕到第二条。至今已陆续捕到80多条，均在科摩罗岛附近捕捉到。矛尾鱼的全长约0.75～2 m，体重13～80 kg。生活在水深200～400 m的海洋中。美国自然历史博物馆曾解剖了一条全长1.6 m，捕捞时出水重量为65 kg的雌性矛尾鱼，发现在它的右输卵管内有5条平均30 cm长的带卵黄囊的幼鱼，证明了它是卵胎生的。据1998年报道，有人在印度尼西亚附近海域发现了这种活化石。

总鳍鱼和肺鱼一样，不仅有鳃，且有鳔（肺），化石种类如骨鳞鱼（Osteolepis），尚有内鼻孔（现存的矛尾鱼无内鼻孔，是次生现象），证明它们能进行鳔（肺）呼吸。和肺鱼不同的是总鳍鱼的偶鳍构造较特殊，偶鳍基部有发达的肌肉，外覆有鳞片。鳍内的骨骼构造和陆栖脊椎动物的四肢骨骼构造相似。这种结构的偶鳍，反映出在陆地上可以慢慢地爬行。最初，总鳍鱼生活在淡水中，到了泥盆纪后期，由于水中周期性地缺氧，便发展了肺呼吸，水池经常地干涸迫使总鳍鱼发展了用鳍沿地面爬行的能力，从干涸了的水池爬到另外有水的地方去生活。这样，在长期的演变过程中，鳍变成了足，鳃让位于肺，原来适应于水中生活的鱼就起了质的变化，逐渐演化成最早登陆的两栖类。

最早的两栖类化石，出现在泥盆纪晚期，称鱼石螈（Ichthyostega）。它们已经长出了五趾型的四肢，它们的头骨骨块数目和排列方式，都与古总鳍鱼非常近似，它们的迷路齿（牙齿从横切面上看，珐琅质深入到齿质中形成复杂的迷路样式）也和古总鳍鱼近似。所有这些，都可以证明两栖类的祖先是由古代总鳍鱼演化而来的。

3．辐鳍鱼亚纲（Actinopterygii）

本纲是现代鱼类中种类最多的一个亚纲，占现代鱼总数的90%以上，分布极为广泛。本亚纲的主要特征为体被圆鳞或栉鳞，少数种类具硬鳞。偶鳍的基鳍骨消失，辐鳍骨退化或不存在，支持鳍的真皮性辐射鳍条直接连在肩带或腰带上。除少数低等种类外，大多数骨化程度高。

本亚纲分为3个总目，即硬鳞总目、全骨总目和真骨总目。

（1）硬鳞总目（Chondrostei）：包括一些原始而古老的硬骨鱼。骨骼大部为软骨，仅头部覆有膜原骨的硬骨。心脏具动脉圆锥，肠内有螺旋瓣。脊索终生存在，脊椎骨无椎体，仅有椎弓与脉弓。鳃间隔开始退化，有骨质鳃盖。尾鳍为歪型尾。从结构上看，本类鱼介于软骨鱼和硬骨鱼之间。虽然硬鳞鱼的化石是在侏罗纪才发现，但其结构水平和古生代极盛的古鳕鱼相接近。硬鳞总目的代表（图2-20）包括中华鲟（Acipenser sinensis）、白鲟（Psephurus gladius）、多鳍鱼（Polypterus）和芦鳗鱼（Calamoichthys）。

关于多鳍鱼和芦鳗鱼所属的多鳍目，其分类地位尚有不同见解：有人将多鳍目列为硬鳞总目中的一个目；有人列为多鳍总目，和硬鳞总目并列；也有人主张单列为多鳍亚纲。

多鳍鱼现生的共有13种，均生活在非洲河流中。未发现化石种类。

（2）全骨总目（Holostei）：结构上处于硬鳞总目和真骨总目的中间地位。硬骨较发达，具硬鳞或圆鳞，鳃间隔退化，螺旋瓣和动脉圆锥也已退化。化石种类最初在二叠纪发现，中生代进入极盛期，占据当时鱼类的优势地位。从白垩纪开始衰退，到现在只残留两种代表，即鱼（弓鳍鱼，Amia calva）和雀鳝（Lepidosteus osseus，图2-21），均产于北美洲。

（3）真骨总目（Teleostei）：包括90%的现代鱼类，全世界发现有2万3千多种，结构较高等。鳞片为圆鳞或栉鳞，骨化程度高，鳃间隔消失，心脏不具动脉圆锥，有动脉球，肠内无螺旋瓣，正型尾。化石在侏罗纪发现，以后大量发展，逐渐取代了全骨类，成为新生代的优势种类。

以上这3个总目实际上代表了3个进化阶段：硬鳞总目代表原始类型，在古生代曾占主要地位，少数种类残存到现代；全骨总目代表中间类型，在中生代占据优势地位，少数种类残留到现代；真骨总目则是最高等的，在新生代到现在一直占据优势地位。硬骨鱼类进化中一个醒目的特点，就是在进化历史中，进行了主要角色的承替，一大类被另一大类所代替。

五、从水生到陆生的过渡类型——两栖纲

最早登陆的先驱是古总鳍鱼，两栖类的祖先是由古代总鳍鱼进化而来的。在脊椎动物进化史上，从水栖转变到陆栖是一个巨大的飞跃。陆上的生活条件远比水里要多样化，这使动物有了向更高级和更多方面发展的可能。

水温的变动范围较小，而陆地上的温度则存在着剧烈的周期性变化。陆地上的湿度变化也很大，对于陆栖动物来说，存在着体内水分蒸发的问题。在陆地，空气中所含的氧至少是水中所含氧的20倍。水的密度是空气密度的1000倍，动物飘浮在水面上附肢不必承受体重，而陆生动物的附肢则需承受体重。陆上的机械性刺激增多，另外，如声、光等在空气中的传播规律和在水中的也不同。环境条件的转变深刻地影响了两栖动物体制结构的改造，下面从几个方面来分析：

（1）呼吸介质改变，上陆后的动物需直接从空气中获得氧。两栖类继承并发展了从总鳍鱼传下来的肺呼吸，但由于肺的发展还不完善，因此，还以皮肤作为辅助呼吸器官。

（2）随着呼吸系统的改变，循环系统发生相应的改变，由单循环改变为不完全的双循环。心脏由一心房一心室改变为两心房一心室。

（3）五趾型附肢出现：由鱼鳍改变成能沿着陆地表面移动的四肢。但是，和高等陆栖脊椎动物相比，两栖类的附肢还处于比较原始的地位，四肢还不能将躯干抬高离开地面，也不能很快地运动。

（4）脊柱进一步分化，两栖类的脊柱已经分化为颈、躯、荐、尾等4部分，比鱼类多了颈椎和荐椎的分化。颈椎的分化是和上陆后保证头部的灵活转动相关，荐椎的分化为上陆后后肢对身体载重适应的直接结果。

（5）表皮开始发生角化，但角化程度不深，因此体内水分蒸发的问题还未完全解决。

（6）感觉器官的改造，其中听觉器官的改造尤为深刻。两栖类出现了中耳（鼓膜和听小骨等），用以接收空气中的声波并传导到内耳。环境条件的复杂化也引起脑的进步性变化，大脑两半球已完全分开。

两栖类一方面开始获得了一系列适应陆生的特征，但还不完善，另外，也还保留着水栖祖先的原始性状。如：卵是在体外受精，幼体在水中发育，胚胎没有羊膜，因此，与鱼类、圆口类合称为无羊膜类。

最早的两栖类化石发现于格陵兰和北美的泥盆纪晚期地层里，即鱼石螈。到石炭纪两栖类得到了大量的发展。石炭纪中蕨类植物极为繁盛，加上潮湿炎热的气候，这就为两栖类的发展创造了良好的条件。石炭纪和以后的二叠纪是两栖类最为繁盛的时代，因此这两个纪被称为两栖类时代。

从鱼石螈分化出来的古生代的两栖类，因头骨皆具有膜原骨形成的完整的骨板覆盖，可以总称为坚头类（Stegocephalia）。在石炭纪和二叠纪，坚头类曾大量辐射发展，形成各种各样的类群。可分为两大类：迷齿类和壳椎类。由于缺乏足够的化石证据，现代各类两栖动物和古代两栖类的亲缘关系，至今还不十分确定。目前比较新的看法认为现存的3目属于一个亚纲，称为无甲亚纲。化石两栖类和现存两栖类的分类如下（*表示已灭绝类群）：

两栖纲（Amphibia）

*迷齿亚纲（Labyrinthodontia）

*壳椎亚纲（Lepospondyli）

无甲亚纲（Lissamphibia）

无足目（Apoda）

有尾目（Urodela or Caudata）

无尾目（Anura or Salientia）

世界上现存的两栖类有2800余种，我国约有200种。

1．无足目

无足目或称蚓螈目（Gymnophiona），为原始的，同时又是极其特化的一类。特化的构造是和它们营地下穴居的生活方式相联系的。体形似蚯蚓或蛇，体长由10余厘米到1 m以上，无四肢及带骨。皮肤裸露，有环状缢纹，富于黏液腺。眼退化，隐于皮下；无鼓膜，听神经退化；有发达的嗅觉器官；在眼和鼻孔之间有一能收缩的触角，很敏感，有助于钻穴活动。体内受精，雄性的泄殖腔能向外翻出，起着交配器的作用。

无足类还具有一系列原始性特征，如蚓螈（Caecilia）有陷在真皮之内的退化的骨质鳞，代表古代坚头类体表鳞甲的遗迹。椎骨为双凹型，无胸骨，心房间隔仍不完整，头骨膜原骨也和坚头类相类似，非常发达。

无足类全世界约有160余种，分布于南美、非洲和亚洲南部。双带鱼螈（Ichthyophis glutinosa，图2-22）为本目代表，体长约40 cm。繁殖期间，雌体在地下洞穴中以其湿润的身体盘绕着卵，以保护卵，使其免于干燥。卵在孵出以前经历一个带有3对羽状外鳃阶段，待卵孵出后，外鳃已消失，幼体转移入水中完成发育。近年在我国云南省西双版纳曾捕获到版纳鱼螈（Ichthyophis bannanica），这是我国仅有的一种无足类。

2．有尾目

有尾目（图2-23）是更适应于水中生活的较低等的一目。多数种类终生栖于水中，也有些种类变态后离水而栖于湿地。体长形，具四肢或仅具前肢，尾终生存在。幼体用鳃呼吸，成体用肺呼吸，也有些种类终生具鳃，肺很不发达或无肺。有尾目约有350余种。隐鳃鲵科的代表：大鲵（Megalobatrachus davidianus），又名娃娃鱼，产于我国华中及华南的山涧溪流中。体长可达180 cm，为现存有尾两栖类中最大的种类。蝾螈科为有尾目中主要的一科，种类多。在我国仅分布于华南。洞螈科的泥螈（或称泥狗）（Necturus maculatus），在国外广泛用作实验动物，其英文名称是mud puppy，产于北美。鳗螈科的鳗螈（Siren lacertina）仅分布于北美。

3．无尾目

无尾目为现存两栖类中结构最高级、种类最多且分布最广的一类。成体无尾，具发达的四肢，后肢特别强大，适于跳跃。通常营水陆两栖生活，但生殖时必在水中。除南极之外，各大陆都有它们的分布，全世界约有3500 余种，我国约有250 余种。代表种有：青蛙（Rana nigromaculata，又名黑斑蛙）和蟾蜍（Bufo bufo，俗名癞蛤蟆）。

六、真正陆生脊椎动物——爬行纲

爬行类是在两栖类的基础上进一步适应陆地生活而成为真正的陆生脊椎动物。它们不仅成体能适应陆地生活，而且胚胎也在陆地上发育。爬行类在胚胎发育过程中产生羊膜、尿囊和绒毛膜等胚膜，使胚胎有可能脱离水域而在陆地的干燥环境进行发育。这是和高等的鸟类和哺乳类所共有的特点，因而爬行纲、鸟纲、哺乳纲三纲动物总称为羊膜动物（Amniota）。

爬行类在中生代曾经盛极一时，种类繁多，留存至现代者仅为少数。现存爬行类按体形可分为蜥蜴型、蛇型和龟鳖型。较少特化的蜥蜴型的中国石龙子（Eumeces chinensis）经常作为比较解剖学中的实验材料。

爬行动物的皮肤角质化程度加深，外被角质鳞（蜥蜴、蛇）或角质盾片（龟），能防止体内水分的蒸发。与角质化相联系，蜕皮现象特别明显。皮肤内缺乏腺体，因而皮肤表面干燥。指、趾端有爪，适于在陆地上爬行。

爬行类骨骼骨化程度较高。脊柱除加固外，分化更加完全，颈椎有寰椎、枢椎的分化，保证头部能仰俯和左右转动，躯椎有胸椎和腰椎的分化，荐椎的数目加多。爬行动物开始有了胸廓，它是由肋骨连接胸椎和胸骨而成。头骨具单一的枕髁，头骨两侧有颞窝的形成。

爬行类肺呼吸进一步完善，成体既没有鳃呼吸也没有皮肤呼吸，囊状肺的内壁有复杂的间隔，以扩大与空气接触的面积。心脏具两心房一心室，但心室内出现了不完全的隔膜，鳄类心室的间隔已接近完整，仅留潘氏孔相通。血液循环虽然仍是不完全的双循环，但多氧血和缺氧血区别更加分明。爬行类和两栖类一样，仍属于变温动物。和其他羊膜类一样，成体以后肾执行泌尿功能。

爬行类出现了在陆地上繁殖的适应性——全是体内受精，雄性一般具交配器（楔齿蜥例外）。卵大且含大量卵黄，不经变态，直接完成发育。大多数爬行类为卵生，少数种类（多数毒蛇和少数蜥蜴类）为卵胎生（ovoviviparous），即受精卵不在体外发育，而是在母体输卵管内发育，至完成发育成为幼体时始产出，发育时的营养是依靠卵内贮存的卵黄。在胚胎发育中有羊膜等胚膜出现，即所谓羊膜卵。

羊膜卵（amniotic egg）的出现在脊椎动物进化史上是一个大跃进。这类卵在胚胎发育过程中产生3种胚膜：外层的绒毛膜（chorion），内层的羊膜（amnion），另有尿囊膜（allantois）。羊膜腔中充满着液体，称为羊水，胚胎浸在羊水中，实际上相当于处在一个专用的小水池中，使胚胎免于干燥和各种机械损伤。尿囊位于羊膜和绒毛膜之间的空腔中，它是从胚胎原肠的后部突出的一个囊，胚胎代谢所产生的尿酸即排到此囊中。此外，尿囊还充当胚胎的呼吸器官，由于尿囊膜上有丰富的毛细血管，可以通过多孔的卵膜或卵壳，与外界进行气体交换。

爬行类是从石炭纪末期古代两栖类的迷齿螈类进化而来。石炭纪末期，地球上发生了造山运动，地壳有很大的变动，在很多地区温暖而潮湿的气候转变为干燥的大陆性气候，适应干旱的裸子植物（松柏类和苏铁类等）逐渐代替了沼泽生的蕨类植物。在这种条件下，很多古代两栖类灭绝，代之而起的是具有适应陆生结构及羊膜卵的爬行动物。

已知最原始的爬行类是杯龙类（Cotylosauria），发现于石炭纪末期。西蒙龙（Seymouria）是杯龙类中的代表，被认为是研究爬行动物起源的最重要的化石（图2-24），其头骨与早期两栖类坚头类的头骨极为近似，可以作为爬行类起源于坚头类的一个证据。杯龙类是爬行动物的基干，后期各类爬行动物都是由杯龙类辐射进化出来的。

全部爬行类，包括化石种类和现代生存种类，可分为6个亚纲，分类的依据是根据头骨上颞窝的有无和颞窝的位置（已绝灭的种类加*号）。

（1）无孔亚纲（Anapsida）：头骨上无颞窝，包括最古老的爬行动物。

*杯龙目（Cotylosauria）：爬行动物的基干。

*中龙目（Mesosauria）：古老的水生爬行类。

龟鳖目（Chelonia）：现存的龟鳖类。

（2）调孔亚纲（Euryapsida）：头骨侧上方有一个颞窝，以后眶骨和鳞状骨为下界，包括海生爬行类，无现存代表。

*鳍龙目（Sauropterygia）：蛇颈龙。

（3）上孔亚纲（Parapsida）或称鱼龙亚纲（Ichthyopterygia）：头骨侧上方有一个颞窝，以后额骨和上颞骨为下界。

*鱼龙目（Ichthyosauria）：鱼龙。

（4）有鳞亚纲（鳞龙亚纲）（Lepidosauria）：原始的双颞窝类，头骨每侧有两个颞窝，以后眶骨和鳞状骨为分界。

*始鳄目（Eosuchia）：鳞龙类祖先。

喙头目（Rhynchocephalia）：现存的仅楔齿蜥一种。

有鳞目（Squamata）：包括现存的蜥蜴类和蛇类。

（5）初龙亚纲（Archosauria）：进步的双颞窝类（Diapsida）。

*槽齿目（Thecodontia）：恐龙类和鸟类的祖先。

*翼龙目（Pterosauria）：飞翔的翼龙。

*蜥龙目（Saurischia）：蜥臀型腰带的恐龙。

*鸟龙目（Ornithischia）：鸟臀型腰带的恐龙。

鳄目（Crocodilia）：包括现存的鳄类。

（6）下孔亚纲（Synapsida）：头骨侧下方有一个颞窝，以后眶骨和鳞状骨为上界。似哺乳类爬行动物属于这一亚纲。无现存代表。

*盘龙目（Pelycosauria）：较原始的类型。

*兽孔目（Therapsida）：较进步的类型，由这一支发展出哺乳动物。

中生代是爬行类的极盛期，种类多，分布广，有的下到海中过着游泳生活，蛇颈龙和鱼龙就是当时海洋中的霸主；有的侵入空中，如飞翔的翼龙；在种类和数量上更多的还是陆地上的爬行类，其中恐龙类——蜥龙目和鸟龙目是陆地爬行类的主要成员。蜥龙目的腰带为蜥臀型，即三放型的腰带，髂骨前后平伸，耻骨向前下方伸展，坐骨向后下方伸展；鸟龙目的腰带为鸟臀型，即四放型的腰带，髂骨平伸，坐骨和耻骨平行，均向后下方伸展，而另有一耻骨突伸向前方。

随着中生代的结束，爬行类的黄金时代也一去不复返了，绝大多数爬行类都未能跨过新生代的门槛，到距今7千万年前的白垩纪末期，最后灭绝。遗留下来的只是楔齿蜥（喙头蜥）、龟鳖类、鳄类、蜥蜴类和蛇类等几大种类。

全世界现存的爬行类约有6550余种，分为5个目，即喙头目、龟鳖目、蜥蜴目、蛇目和鳄目。

七、有羽能飞翔的恒温动物——鸟纲

鸟类是在爬行类的基础上进一步适应飞翔生活的一支特化的高级脊椎动物。鸟类起源于爬行类，两者都是卵生的羊膜动物，在形态结构上有许多近似之处，如皮肤都缺乏腺体，鸟羽和爬行类的鳞片都是表皮角质层的产物，仅有一个枕髁，后肢的踵关节位于两列跗骨之间，形成跗间关节等。因此，有人说鸟类是“美化了的爬行动物”，也有人把鸟类和爬行类合并为蜥形纲（Sauropsida）。

但是，鸟类具有一系列比爬行类高级的进步性特征，最突出的表现在它已经是恒温的动物，在进化史上和哺乳类一起进入了高级脊椎动物的范畴。恒温的出现是和动物体具有较高的代谢水平相联系的：从鸟类开始，心脏分为两心房两心室，血液循环为完全的双循环，这样，多氧血和缺氧血完全分开，再加上呼吸系统的完善化，保证了血液中含有充足的氧。恒温动物减少了对外界温度条件的依赖性，扩大了在地球上的分布地区，从而在生存竞争中占据了优势地位。鸟类具有复杂而完善的营巢、孵卵和育雏等生殖行为和迁徙的习性，这些是和它们具有发达的神经系统和感官分不开的。

此外，鸟体结构和功能的最醒目的特点是对飞翔生活的适应：体表被羽，流线型的体形；前肢变为翼；骨骼轻而多愈合，为气质骨；发达的胸肌和高耸的龙骨突；鸟类特有的气囊等。

包括化石鸟类在内，鸟纲可分为两个亚纲：古鸟亚纲和今鸟亚纲。

1．古鸟亚纲

古鸟亚纲（Archaeornithes）为中生代侏罗纪（距今约1.45亿年）的化石种类，仅包括一目，即始祖鸟目，至今在全世界只获得7件标本，即闻名的始祖鸟（Archaeopteryx lithographica）。始祖鸟的第一件化石标本只是一单根羽毛，第二件标本是在德国巴伐利亚的印板石石灰岩中挖到的，其种名就是印板石的意思。其后（1877年），在同一地点附近又采到了第三件标本，当时被命名为原鸟（Archaeornis siemensi），但经后人的研究，认为应和始祖鸟统一归为同一属同一种。其后，分别在1956、1970、1973和1987年又陆续发现了4件标本。

始祖鸟化石的身体大小像乌鸦，不但骨骼齐全，而且还有清楚的羽毛印痕。始祖鸟化石正好代表着由爬行类过渡到鸟类的中间类型。它一方面像爬行类：有一根由多节尾椎组成的长尾，有牙齿，前肢三指的掌骨彼此分离，未形成鸟类特有的腕掌骨，而且都有爪；另一方面，从它全身长着羽毛，前肢已变为翼，腰带与后肢和现代鸟类相似，有“V”字形的锁骨等特征来看，显然它已跨入了鸟类的门槛，成为已知鸟类的最早期代表（图2-25）。

近些年来，在我国不断发现早期鸟类化石标本，如甘肃玉门发现的甘肃鸟（Gansus yumanensis），辽宁省朝阳发现的三塔中国鸟（Sinornis santensis）以及1996年在辽宁西部义县发现的中华龙鸟。辽西的鸟类是陆相沉积埋藏（始祖鸟是海相沉积地层）。这种原始鸟类代表了由小型恐龙向鸟类演化的过渡类型。辽西早期鸟类化石之丰富以及分化的多样性，可称为世界之最，特别是中华龙鸟等重要化石的发现更引起了国际古生物学界的高度重视。对辽西化石鸟进一步的发掘和研究将对解决鸟类的起源和进化问题具有极其重要的意义。

2．今鸟亚纲

今鸟亚纲（Neornithes）包括白垩纪的化石鸟类和现存的全部鸟类。3块掌骨愈合成一块，且远端与腕骨愈合成腕掌骨；尾椎骨不超过13块，通常具尾综骨，胸骨较发达，少数为平胸，多数为突胸（具龙骨突起）。可分4个总目：齿颌总目、平胸总目、企鹅总目和突胸总目。

（1）齿颌总目（Odontognathae）：现均已灭绝，为白垩纪的化石鸟类，口内尚有牙齿，体制结构已基本上达到了现代鸟的水平，如骨骼为气质骨、胸骨发达、有愈合的腕掌骨、有综合荐骨等。著名代表是北美白垩纪地层中发现的黄昏鸟（Hesperornis regalis）。

（2）平胸总目（Ratitae）又称古颌总目（Palaeognathae）：为适于在地面上行走的走禽，除无翼目（新西兰产的几维）外，全为大型的鸟类，在古代曾广泛分布，现有种类仅分布于南半球，即非洲鸵鸟、美洲鸵鸟、澳洲鸵鸟（鸸鹋）和食火鸡（图2-26）。

（3）企鹅总目（Impennes）：包括一些善于游泳和潜水的海鸟，分布主要在南极大陆沿岸，如王企鹅（Aptenodytes forsteri）。

（4）突胸总目（Carinatae）又名今颌总目（Neognathae）：包括现代绝大部分鸟类，大多善于飞翔，翼发达，胸骨有发达的龙骨突，骨骼多为气质骨，锁骨呈“V”字形，肋骨上有钩状突起，有尾综骨（后面几块尾椎愈合而成的垂直骨板），雄鸟不具交配器（少数例外，如天鹅、鸭、鹅等有交配器）。全世界产的约有9800种，属于33目；我国产1290余种，属于我国特产的鸟类有69种。

在此介绍部分目类：

平胸鸟类：鸵鸟目（Struthioniformes），美洲鸵鸟目（Rheiformes），鹤鸵目（Casuariiformes），无翼目（几维目）（Apterygiformes）,形目（Tinamiformes）。

突胸鸟类：企鹅目（Sphenisciformes），潜鸟目（Gaviiformes）, 鹈目（Podicipediformes），鹱形目（Procellariiformes），鹈形目（Pelecaniformes），鹳形目（Ciconiiformes），雁形目（Anseriformes），隼形目（Falconiformes），鸡形目（Galliformes），鹤形目（Gruiformes），鸻形目或鹬形目（Charadriiformes），沙鸡目（Pterocliformes），鸽形目（Columbiformes），鹦形目（Psittaciformes），鹃形目（Cuculiformes）,形目（Strigiformes），夜鹰目（Caprimulgiformes），雨燕目（Apodiformes），蜂鸟目（Trochiliformes），佛法僧目（Coraciiformes），戴胜目（Upupiformes），犀鸟目（Bucerotiformes）,形目（Piciformes），雀形目（Passeriformes）。

根据鸟类的生活环境和相适应的生活方式以及外部形态的差异还可将鸟类分为7个生态类型，即走禽类、游禽类、涉禽类、陆禽类、攀禽类、猛禽类、鸣禽类。

八、胎生和哺乳的高等脊椎动物——哺乳纲

哺乳纲是脊索动物门中发展最高级的一纲。它们起源于中生代的爬行类，在长期历史发展过程中，全面进化，逐渐发展形成了一系列高级进步性的特征。

在营养代谢方面，哺乳类的牙齿，已分化为门齿、犬齿、前臼齿和臼齿（异型齿，heterodont），而且全部生在齿槽中（槽生齿，thecodont），一生中仅换一次齿（再生齿，diphyodont）。口腔内有发达的唾液腺，分泌的唾液中含有消化酶，因此，食物在口腔内即开始了物理性消化（咀嚼）和化学性消化（酶的作用）。消化道和消化腺的分化更为完善。肺泡和肌肉质的横膈都是哺乳动物所特有的，大大地增强了气体交换的能力。和鸟类一样，心脏分为两心房两心室，为完全的双循环。血液内含氧量丰富，新陈代谢旺盛，产生更多热量。高而恒定的体温，标志着动物体较高的代谢水平。

在运动性装置方面，作为恒温动物，哺乳动物减少了对外界温度的依赖性，活动范围大大扩展，运动能力大大加强。在进一步适应陆地、空中、水中、地下等复杂的环境条件中，运动性装置大为加强并呈现多样的分化。哺乳类头骨全部骨化，骨片数目减少并且多愈合，以增加坚固性。由于脑发达，脑颅在比例上较大。出现了颧弓，供发达的咀嚼肌附着。有两个枕髁。下颌由单一的齿骨构成，直接与脑颅相接（颅接型，craniostyly），这种连接方式是哺乳类所特有的。哺乳类的颈椎恒为7块，以长颈而闻名的长颈鹿也不例外。与以前各纲对比，可以看出哺乳动物的四肢在进化中曾经历过扭转过程，即四肢由身体侧面扭转到腹面，能高举身体使之抬离地面，支持身体和奔走都极稳固而灵活。

在神经系统和感官方面，哺乳类的中枢神经系统高度发达，尤其是大脑新皮层（neocortex），形成高级神经活动中枢。大脑表面沟回的产生大大增加了皮层的表面积；随着皮层的发达，两大脑半球之间出现了新的连接——胼胝体（corpus callosum）；中脑出现了四叠体（copora quadrigemina），而以前各纲中脑背面仅为一对视叶（相当于二叠体）；小脑分化为中央蚓部、一对小脑卷和一对小脑半球，在系统发生上，只有到哺乳类才出现小脑半球。感觉器官中，以听觉器官变化较大，内耳作为感受声波的耳蜗管是在低等陆生四足类的瓶状体的基础上发展起来的，中耳腔内3块听小骨所组成的弹性杠杆系统是传导声波和放大声波的极为精巧的装置，只有哺乳类才具有耳廓（和外耳道共同组成外耳），能够收集来自不同方向的声波。这样，感音的内耳、传音的中耳、集音的外耳只有到了哺乳类才发展完全。

在生殖方面，哺乳类的特点是胎生和哺乳。胎盘（placenta）是哺乳动物特有的构造，由胎儿的绒毛膜、尿囊膜和母体子宫壁的一部分共同形成。胚胎在发育过程中，通过胎盘吸取母体血液中的营养物质和氧，同时把代谢废物送入母体。幼仔产下后，吸吮母体乳腺所分泌的乳汁生活。胎生和哺乳这些特征，大大提高了幼仔的成活率，使哺乳类能在多样的环境条件下生育后代，这是脊椎动物进化史上的又一个跃进。

由于哺乳类在进化过程中逐渐获得了这些进步特点，所以在中生代末期环境发生变化时，它们显示了极高的适应性，逐渐取代了爬行动物而占领了一切主要的生活环境。因此，在生物学史上称新生代为“哺乳动物时代”。

哺乳类的起源比鸟类早，在中生代三叠纪的末期，从一些比较进步的兽形爬行动物发展出最早的哺乳动物。朝着哺乳类方向发展的这一支爬行类是下孔亚纲兽孔目中的兽齿类（Theriodonts）。兽齿类的典型代表是犬颌兽（Cynognathus，图2-27）。犬颌兽体长2 m，头骨为合颞窝型，一对枕髁，具有发育很好的次生腭，使鼻腔和口腔分隔开来；牙齿为槽生齿，异型齿，已有门齿、犬齿和臼齿的分化，锐利的犬齿反映出犬颌兽是一种食肉兽类；下颌的齿骨特别发达，下颌其他骨片则很小，被挤在后面；四肢位于身体腹面，膝关节向前，肘关节向后，已能像狗一样迈步行走而不是贴地爬行了。从上述特征来看，犬颌兽在许多方面已接近哺乳类。

我国云南禄丰地区晚三叠纪地层中发现的闻名世界的卞氏兽（Bienotherium），在构造特征上更加接近哺乳类，甚至最初曾被列为兽类，只是由于它的下颌骨不像哺乳类那样由单块齿骨组成，还有退化的关节骨和上隅骨等残余成分，因此后来仍被推回爬行类，被认为是最接近哺乳类的爬行动物。

中生代的哺乳动物化石最早发现于三叠纪晚期的地层中，在侏罗纪和白垩纪地层中发现的就更多了，大致归为以下几类：三齿兽类（Triconodonta）、对齿兽类（Symmetrodonta）、多结节齿类（Multituberculata）和古兽类（Pantotheria）。其中古兽类这一支最为重要，被认为是以后出现的有袋类和有胎盘类的直接祖先。

现存的哺乳动物在全世界约有4600余种，分属于3个亚纲：原兽亚纲、后兽亚纲和真兽亚纲。另一种见解认为，哺乳纲分为两个亚纲，即原兽亚纲和兽亚纲（Theria），兽亚纲下分两个附纲（infraclass），即后兽附纲和真兽附纲。

1．原兽亚纲

原兽亚纲（Prototheria）又名单孔亚纲。它们是现存哺乳类中最低等的类群，仍保留着许多近似爬行类的原始特征，例如：卵生，有泄殖腔，肩带上有独立的乌喙骨和发达的间锁骨，大脑新皮层不发达，两大脑半球之间无胼胝体。另外，单孔类也具备了哺乳动物的特征，如体表有毛，有乳腺（但还不具乳头，乳腺管直接开口在腹壁的乳腺区），具肌肉质横膈，下颌由单一的齿骨组成，体温波动在26～34 ℃之间。

本亚纲只有一个目，即单孔目（Monotremata），下分两科，即鸭嘴兽科和针鼹科。鸭嘴兽科全世界仅一属一种，即世界上闻名的鸭嘴兽（Ornithorhynchus anatinus，图2-28），仅分布于澳大利亚及其附近岛屿上。

2．后兽亚纲

后兽亚纲（Metatheria）又名有袋亚纲。主要特征为：胎生，但大多无真正的胎盘，胎儿与母体的联系是通过卵黄囊与母体略为加厚的子宫壁相接触。雌兽腹部有育儿袋，幼仔在发育很不完全的情况下即产出，用带爪的比较粗壮的前肢可自行爬入育儿袋中，衔住乳头继续完成发育。大脑体积小，无沟回也无胼胝体。体温接近于恒温，在33～35 ℃之间波动。雌性具双子宫、双阴道，与此相适应，雄性的阴茎末端也分两个叉。肩带中乌喙骨、前乌喙骨、间锁骨均已退化，腰带骨具向前伸出的一对上耻骨，用以支持育儿袋。

本亚纲主要分布于澳大利亚及附近岛屿上，少数种类分布在南美和中美，仅一种分布在北美。现存的种类只有一个目，即有袋目（Marsupialia），下分3个亚目：多门齿亚目、双门齿亚目和新袋鼠亚目。著名代表为大袋鼠（Macropus giganteus），属于双门齿亚目，体长达2 m以上，为袋鼠类中体形最大者，但刚生下来的胎儿只有2.5～3 cm长，大小像一个核桃。

3．真兽亚纲

真兽亚纲（Eutheria）又名有胎盘亚纲（Placentalia）。这一亚纲的种类约占现存哺乳类种数的95%，在进化水平上最为高级。主要特征是：胎生，且具有真胎盘（胎儿的尿囊膜、绒毛膜和母体子宫壁的一部分结合而成），胎儿完全在母体子宫内发育，通过胎盘从母体获得营养，产出的幼仔发育完全，出生后即能自行吸吮乳汁。大脑新皮层发达，有胼胝体。体温高而恒定，一般维持在37 ℃左右。齿式固定在3.1.4.3/3.1.4.3；再出齿，乳齿更换后成为恒齿，不再脱换。无育儿袋，上耻骨也已退化。雌性具单个阴道。

上述将哺乳类分为3个亚纲的分类系统是传统的说法，本书仍按此作了介绍。但近年新的分类法把哺乳纲分为26个目，把原兽亚纲和后兽亚纲皆归入此26个目中。这26个目是：单孔目（Monotremata）、有袋目（Didelphimorphia）、鼩负鼠目（Paucituberculata）、智鲁负鼠目（Microbiotheria）、袋 鼬 目（Dasyuromorphia）、袋 狸 目（Peramelemorphia）、袋 鼹 目（Notoryctemorphia）、袋鼠目（Diprotodontia）。有胎盘类包括其他18个目：贫齿目（Xenarthra）、食虫目（Insectivora）、树鼩目（Scandentia）、皮翼目（Dermoptera）、翼手目（Chiroptera）、灵长目（Primates）、食肉目（Carnivora）、鲸目（Cetacea）、海牛目（Sirenia）、长鼻目（Proboscidea）、奇蹄目（Perissodactyla）、蹄兔目（Hyracoidea）、管齿目（Tubulidentata）、偶蹄目（Artiodactyla）、鳞甲目（Pholidota）、啮齿目（Rodentia）、兔形目（Lagomorpha）、象鼩目（Macroscelidea）。