第四节 原索动物

一、具被囊的动物——尾索动物亚门

尾索动物亚门中包括约2000多种单体或群体生活的海栖动物，少数种类终生营自由游泳生活，如尾海鞘（Appendicularia），多数种类只在幼体期营自由游泳生活，尾部有脊索的结构（故称尾索动物），经过变态发育为成体后，即营固着的生活方式，尾部连同其中的脊索随即消失。

尾索动物又称被囊动物（Tunicata），这是由于这类动物体外被有一层特殊的被囊（tunic）。被囊是由一种化学性质近似于植物纤维素的被囊素（tunicin）所构成，这在动物界是罕见的。

海鞘（Ascidia，图2-5）可以作为尾索动物的代表动物。成体海鞘的外形像一个椭圆形的囊袋，顶端的一孔是入水管孔，稍侧面较低处另有一孔名出水管孔。水流带着食物和氧由入水管孔通往体内一个大形囊状的咽部，咽囊壁为大量的鳃裂所贯穿，包着咽部的围鳃腔，汇集穿过鳃裂流出的水流，水流经出水管孔排出体外。水中微小的食物被咽腹侧的内柱（endostyle）所分泌的黏液黏成食物团，依靠鳃裂周围纤毛的摆动使水流作定向流动，食物团随水流向后输送，进入肠道。

海鞘成体内部虽有鳃裂，但无脊索，也没有管状神经。因此，这类动物虽远在2000多年前即被发现，但直至19世纪，俄国胚胎学家柯伐列夫斯基研究了海鞘的胚胎发育，并发现海鞘的幼体是一种外形似蝌蚪，在水中自由游泳的动物，在尾内有典型的脊索，有中空的背神经管，咽壁上有鳃裂，具备了脊索动物门的特点，这样，才正确地阐明了它的分类地位：海鞘不是无脊椎动物，而是和文昌鱼相近的低等脊索动物。

幼体的这种自由生活状态只能持续几小时乃至一天，即沉到水底并以身体前部的附着突起固着在水中物体上，开始逆行变态（retrogressive metamorphosis）（图2-6）：尾部连同其内的脊索逐渐被吸收而消失；神经管逐渐缩小，仅残留成为一个神经节，感觉器官消失；反之，咽部扩大，鳃裂数目大大增加，围绕咽部的围鳃腔形成；消化管成U形管道，口孔与泄殖孔的位置由背侧转向和吸附端相对的顶端（这是由于口孔和附着突起之间增长特别快，而背侧其他部位生长滞缓，其结果使身体各部位的相对位置起了变化）。随后，在体外分泌出了一层具有保护身体作用的厚被囊。于是，营固着生活的海鞘成体便这样成长起来。

二、脊索动物简化的缩影——头索动物亚门

原索动物中比较进步的是头索动物，这个亚门中包括约30种海栖的鱼形小动物，分布在全世界热带和亚热带的浅海里。代表动物就是在比较解剖学中占有重要地位的文昌鱼（Branchiostoma belcheri）。在我国，文昌鱼产于沿海地区，如厦门、青岛、烟台等地。

文昌鱼的构造虽然简单原始，但是脊索动物的三大特征（脊索、背神经管、鳃裂）在它们身上都以简单的形式终生保留着，通过对它的研究，可以看出最早的脊索动物是个什么模样。

（一）生活习性

文昌鱼生活在浅海，平时很少游泳，大部时间将身体埋在浅海泥沙中，只露出身体前端，借水流将食物带入口中，以矽藻为主要食物。当它钻出沙面后，游泳动作是靠身体的左右摆动而进行的。这种钻泥沙、少活动的生活方式，是和它们一直保持着原始的体制结构分不开的。

（二）外形

文昌鱼（图2-7）是一种只有4～5 cm长的半透明鱼形动物，形似鱼而非鱼，因它没有头的分化，故名无头类（Acrania）。体左右侧扁，前端稍钝，后端较尖。无偶鳍，只有奇鳍，即背鳍、尾鳍和臀鳍。身体腹前部两侧有纵褶，称腹褶（metapleural folds）。腹褶和臀鳍交界处有围鳃腔孔（atriopore），或称腹孔。在腹孔后面，即尾鳍与臀鳍交界处偏左侧有肛门。身体前端为一漏斗形的口笠（oral hood），口笠的边缘有触须数十条，形成筛状器官，防止大型沙粒进入口中。口笠内的空腔称前庭（vestibule），其深处引向口孔。皮肤很薄，故可透见皮下的肌节和肌隔。在性成熟个体，可见身体两侧腹部各有一列方形小块，即生殖腺。

（三）皮肤

文昌鱼的皮肤有表皮和真皮的分化（图4-20）。表皮是由单层柱状上皮构成，间有感觉细胞，但无腺体和色素细胞。幼体的表皮外面生有纤毛，成体时纤毛消失，表面有一薄的带孔的角皮层（cuticle）。真皮不明显，仅为一薄层胶状结缔组织，纤维和细胞都很少，与脊椎动物胚胎初期的间充质相似。

（四）脊索和其他支持结构

文昌鱼尚没有骨质的骨骼，只有一条纵贯全身的脊索作为支柱，由于脊索向前越过神经管一直达到身体最前端，故称头索动物，这可能是文昌鱼用前端掘泥沙的一种适应。脊索外面包有一层坚韧的结缔组织鞘，称脊索鞘（notochordal sheath），该鞘向上包围神经管，和肌隔相连接。

近年来的研究表明：文昌鱼的脊索结构是很独特的，它是由成层排列的扁盘状肌细胞组成（图5-3），它的超微结构和双壳软体动物的肌细胞相似。这些肌细胞的收缩增加脊索的坚硬程度。

除脊索外，背鳍和臀鳍内的鳍条、支持鳃间隔的鳃棒、口笠及触手内的类似软骨的支持物等皆是由结缔组织构成的支持结构。

（五）肌肉

全身肌肉保持着原始的肌节（myomere）形态，从前到后排列整齐，没有任何分化。肌节呈＜形，角顶朝前，肌节间以结缔组织的间隔——肌隔（myocomma）分开。每一肌节的肌纤维前后纵行，并被肌隔所间隔。此外，在围鳃腔的腹部还有横肌，属于平滑肌，收缩时可使围鳃腔缩小，压水排出。

（六）消化和呼吸系统

文昌鱼（图2-8、2-9）的取食方式是被动的，即依靠纤毛摆动所形成的水流，将食物和氧带进体内。口笠周围边缘的口笠触须和口附近的缘膜触手等结构都起着筛选食物的作用，阻止沙粒随水进入口中。水流带着食物由口进入咽。沿咽的腹侧底部有一条纵沟，称内柱（endostyle），沟壁衬有腺细胞和纤毛细胞。内柱是被动索取食物的结构。和水流一同进入咽的食物颗粒，被内柱腺细胞所分泌的黏液黏结成小食物团，再借内柱纤毛的摆动将食物推入肠道进行消化。在肠起始处有一中空的盲突，称为肝盲囊，能分泌消化液。

在系统发生上，内柱是脊椎动物甲状腺的前驱。有人用同位素碘注入文昌鱼体内，结果标记的碘全集中在内柱的一定部位，有力地证实了内柱与甲状腺的关系。

咽壁被大量的鳃裂所洞穿，鳃裂并不直接通向体外，而是开口于围鳃腔内，围鳃腔以腹孔与外界相通。在鳃裂旁鳃间隔上有丰富的毛细血管，水由咽流经鳃裂时，水中的氧即进入毛细血管的血液内，而血液中的二氧化碳即排出到水中。文昌鱼皮肤以及靠近皮肤表面的淋巴窦也可以直接进行气体交换。

（七）循环系统

文昌鱼的循环系统（图2-10）虽然还较原始，但已经是和水生脊椎动物相近似了。血液沿着有真正管壁的血管循环各处，属于闭管式循环。文昌鱼还没有心脏的分化，相当于心脏的血管不是背部的（无脊椎动物的情形），而是腹血管（脊椎动物的心脏全是在腹部）。血液的流动是靠腹大动脉和每一入鳃动脉基部稍膨大的“鳃心”的收缩，此外，肝静脉也有收缩的能力。血液流动的方向在腹面为由后向前．在背面为由前向后，这也是脊椎动物的类型。

静脉系统和脊椎动物胚胎时期的静脉近似。身体前部返回的血液集中于一对前主静脉，身体后部回来的血液汇入一对后主静脉。左、右前主静脉和左、右后主静脉汇入一对总主静脉，又称居维叶氏管（ductus Cuvier）。左右总主静脉汇合处称静脉窦。由肠壁返回的血液汇集成为肠下静脉，向前流到肝盲囊处又形成另一毛细血管网。由于这条血管两端都是毛细血管，可以称为肝门静脉。自肝盲囊毛细血管再汇合成肝静脉，最后汇入静脉窦。

文昌鱼的血液无色，无血细胞，不具呼吸色素。文昌鱼所需要的氧有相当一部分是通过靠近体表的淋巴窦中的血液直接吸取水中的氧而来的。

（八）排泄器官

文昌鱼是由约90～100对肾管来执行排泄功能的。肾管位于咽壁背方的两侧，每一肾管的一端有具纤毛的肾孔开口于围鳃腔，另一端以一组特殊的有管细胞（solenocyte）收集体腔液中的代谢废物。每一个有管细胞的盲端膨大，其中有一长的鞭毛，由鞭毛的摆动驱使代谢废物经肾孔通入围鳃腔，再靠水流排出体外。这种分节排列的肾管，显然与脊椎动物所具有的集中肾脏有所不同。

（九）生殖器官

文昌鱼雌雄异体，生殖腺约有26对，排列在围鳃腔壁的两侧并向围鳃腔内突入；不具生殖管道，生殖细胞成熟后穿过生殖腺壁和体壁出来，进入围鳃腔，随水流由腹孔排出，在海水中行受精作用。应指出，文昌鱼的生殖器官与排泄器官没有任何联系，这一点是与大多数脊椎动物不同的。

（十）神经系统和感觉器官

文昌鱼的中枢神经是一条神经管，没有分化出明显的脑，仅前端略膨大，称脑泡，腔壁的神经元比较大，代表脑的萌芽，相当于脊椎动物胚胎时期神经管前端刚形成膨大的阶段。由神经管发出的神经称周围神经（图2-11）。由前面脑泡发出两对“脑”神经，分布在体前端；由神经管其余部分发出按体节分布的“脊”神经。每一体节都有一对背神经根和数条腹神经根。背神经根起源于神经管的背面，只有单一的神经根，无神经节，兼有感觉和运动神经纤维。腹神经根从神经管腹面发出，有分离的数条神经根，专管运动，分布于肌节上。近年的研究证明：文昌鱼的腹根极为特殊，在腹根内实际上并不包含神经纤维，而是包含一束极细的肌丝，这些肌丝是由体壁横纹肌肌纤维延伸而来，它们通过腹根进入脊髓，直接感受刺激。由于左右肌节是交错排列的，所以左右脊神经也不相对称。背神经根和腹神经根之间没有联系，未合并为一混合脊神经。

综上所述，文昌鱼的周围神经有以下特点区别于脊椎动物：①背神经根和腹神经根不合并为一混合神经；②背根上无神经节；③背根兼有感觉和运动神经纤维；④ 左右脊神经不相对称。

文昌鱼还没有形成集中的嗅、视、听等感官，只是在神经管上有一系列具有感光作用的脑眼。此外，全身表皮内散布有零星的感觉细胞，特别在口笠、触须和缘膜触手上的一些感觉细胞多为化学感受器，能感知水的化学性质，用以监测进入口笠的水流。

应特别提出的是，文昌鱼的哈氏窝（Hatschek's pit），它是位于口笠里面靠近背中央脊索右侧的一个沟状结构。最初被认为是感觉器官，与嗅觉有关。也有人认为哈氏窝与脊椎动物脑下垂体同源。近20余年，我国张致一和方永强等分别用免疫细胞化学方法和透射电镜技术在哈氏窝的研究上取得了重大进展。除证实该结构与脊椎动物脑下垂体同源外，还发现它是文昌鱼调控生殖活动的内分泌中枢（方永强，1999）。

综上所述，可以看出文昌鱼一方面终生具脊索、背神经管、鳃裂这些脊索动物的特征，可以说是一个脊索动物简化的缩影；另一方面，它又区别于脊椎动物，体制结构具有一系列原始性特征，表现在：不具脊椎骨、无头无脑、无成对的附肢、无心脏、表皮仅由单层细胞构成、终生保持原始分节排列的肌节、还没有出现集中的肾脏，而且排泄与生殖器官彼此无联系。所以从比较解剖学上来看，文昌鱼是介于无脊椎动物与脊椎动物之间的过渡类型。

此外，从胚胎发育上来看，文昌鱼一方面是以简单的形式近似于脊椎动物的发育，另一方面，其早期发育又与棘皮动物很相似。A.O．柯伐列夫斯基正是基于对文昌鱼的发育的研究才确定了它在动物界的真正地位。

但是，现存的文昌鱼，从其特化结构来看，是走上适应钻泥沙、少活动的特化道路的一支，而不可能是脊椎动物的直接祖先。