第一部分 狼

第一章 狼的起源和描述

想象有一只狼，它正在穿越北方的树林。它行走在曾经走过无数次的狼道上，动作不同于美洲狮或者熊，是那样独一无二。但是，如果你仔细观察的话，它的动作时而像猫，时而像熊。这是有意为之的动作。有时，它停下来观察一处气味标记，或者离开狼道到它一年前存储肉类的地方，用爪子刨开石头，于是行走的节奏被打乱了。

它在狼道上的行走看起来毫不费力，也坚持不懈。它的身体，从脖子到臀部，似乎漂浮在细长的后腿和灵活的前肢上，行走如同骑自行车穿过树林，让人想起流水或阴影的移动。

这是一只3岁的雄狼。它是密歇根山谷狼的一个亚种，它正在穿过的这片树林位于加拿大北部山脉的东坡，云杉和亚高山冷杉在这里生长。狼皮呈浅灰色，从它的肩部延伸到背部，毛色呈金、白混色多于黑、棕混色，但也有银色甚至红色的毛发混在其中。

九月初临，这是一年中最轻松的时节。它已经三四天没有看到狼群中的伙伴了。虽然没有听到狼嚎，但是它知道它们就在附近，如自己一般，或是孤军奋战，或是三三两两。这并非一个狼嚎四起的时节，而是一段轻松休闲的时光。天气非常舒适。驼鹿增了秋膘。这只狼正阔步行走，忽然驻足。片刻后，它开始慢慢移动。它盯着草丛看，耳朵竖直，身体一动不动。只见它弓起背，后腿蹬地，猛扑过去，如猫一般。在它的前爪下，一只鹿鼠被牢牢按住，成了腹中餐。然后，这只狼又继续游荡。它走到一个交叉路口，一个毫不起眼的十字路口。它现在放慢了步伐，在空气中嗅了嗅，似乎闻到了什么气味。那是一株弱小的蓝莓灌丛，是它已经使用多年的“气味信号杆”，它嗅出了其气味，并继续行走。

这只狼重约43千克，肩高约76厘米。它的脚掌很大，在一条小溪边上（它曾在此停留并捕捞小龙虾）的泥土中留下长12.7厘米、宽10厘米的爪痕。它的两根肋骨曾在一年前捕猎驼鹿的时候受过伤。现在内伤已然痊愈，但是敏锐的人还是可以察觉其中的异常。它屁股右侧有一道伤疤，那是它在一岁的 时候和邻群的一只狼的打斗中留下的。在这三天里，它只吃了几只老鼠和一块北极红点鲑，但是它并不饿。它正在游走，而红点鲑是一天前被熊遗留在河边岩石上的。

这只狼穿过树林，被植物的细小纤维缠住。于是，它的皮毛携带了一些植物的种子，这些种子将会沿 着狼道有效传播，最终落在数千米外的某个角落。而几千米外，一只渡鸦落在驯鹿的肋骨上，这只驯鹿在十天前被狼猎杀。渡鸦在腐烂的驯鹿尸体上啄食，像鸡一样。当这只狼还是狼崽时，有一只聪明的雪鞋兔成功地逃脱了它的追捕，并使它精疲力竭。不过，这只雪鞋兔已经成了猫头鹰的食物，死去已有一年了。四月的一个夜晚，雪鞋兔出生在一个洞穴中，而自去年冬天起，它的洞穴成了豪猪的巢穴。

现在已是黄昏。这只狼停止了游走，躺在岩石下方的冰凉地面上睡觉。蚊子在它的耳朵上停留。它晃动着耳朵，醒了过来。它翻滚着背部，静静地躺着，前肢朝天曲起，像是两朵蔫了的花。它的后腿张开，鼻子和尾巴向着身体的内侧弯曲。过了一会，它翻了个身，站了起来，伸伸懒腰，并走了几步，详细地、精密地对岩石的裂缝进行观察，看看有没有吸引它的事物。然后，它跳上了岩石表面，略调整姿势以保持平衡，然后继续向上跳。它似乎对爬上岩石没有把握——但却非常坚定。几分钟后，它忽然全速奔跑，以64.4千米的时速冲进树林。跑了三四十米后，它忽然减速，扑向了一个美国黑松的球果。它带着松果离开了，头部高昂，尾巴竖起，臀部向一侧突出，与肩膀不成直线，而松果好像在它的嘴里停滞了。它携带松果在路上走了约三十米，之后才扔掉。它朝着松果嗅了一下，然后继续前进。

随着秋季的来临，它紧贴皮肤的绒毛会变厚。在接下来的几个月内，它肩部的毛发会非常浓密。七个月内，它的体重将会下降：不足40.4千克。它将会尝试和狼群中的雌狼交配，但会遭遇挫败。它将会协助猎杀4只驼鹿和13只驯鹿。它将会从冰面掉进摄氏零下6°还未封冻的小溪中。它将会和其他的狼进行打斗。

它现在正沿着林间空地的边缘行走。风从山谷向它吹来，夹着河水的味道，它如同一条迁徙的鲑鱼。它可以闻到雷鸟和鹿类留下的粪便。它可以闻到柳树、云杉，还有柳兰若有若无的甜味。它看见头顶有一只鹰在盘旋，而在更远的南部，在地平线下方，一群尖尾沙鹀向东飞去。每走一步，它的脚底都能感知脚下苔藓的干燥，以及狼道的凹凸不平，其中有些是它自己走出来的路。它能听到自己的脚步声。它能听到鹿鼠和田鼠无意的动作。这两 种动物是它在夏季的食物。

黄昏将近，它正站在溪边，舔着清凉的溪水，这时传来一声狼嚎——这声狼嚎持续很久，音调先是急速升高，而后逐渐变细，伴有几声谐波，许久后还有一段颤音。它听得出这是它的姐妹在呼唤。片刻之后，它将头后仰，闭上眼睛，开始嚎叫。这声嚎叫相对较短，且一开始就快速地变了两次调。这次没有听到任何回复。

雌狼在1.6千米之外，它一路小跑，斜着穿过树林。另一只狼站立着倾听，再次舔了舔水，之后它也离开了，它飞快而悄无声息地穿过这片树林，离开了它原先在走的那条小路。几分钟后，这两只狼相遇了。它们轻快地彼此靠拢，一本正经地竖起尾巴，并像鹿一样跳动。相聚的时候，它们发出嘎吱的声响，彼此围着对方，相互摩擦和推搡，用鼻子去蹭对方颈部的毛发，后退以舒展身躯，互相追逐几步，然后静静地站在一起，一只狼把头靠在同伴的背上。之后，它们沿着一条模糊的小径离开了，雌狼走在前面，雄狼紧随其后。在走了几百米之后，它们几乎同时开始摇尾巴。

在接下来的日子里，它们将会遇到群中的另一只狼，也是一只雌狼，比它们小一岁，这三匹狼将会一起猎杀驯鹿。它们每天将行走1.6～3.2千米，穿过它们居住的地区。它们会一起觅食、休息、生育、玩弄树枝、追逐渡鸦、朝熊吠叫，并在路上留下气味标记。它们将一同杀死驼鹿，盯着小溪里的水在腿上激起浪花，再奔流而去。

这种动物名叫灰狼，林奈在1758年为其命名。最近这些年来，生物学家们对狼有了足够的研究，于是才有了以上描绘的这幕场景，但是狼的种群数量在减少，其分布范围也在缩减。

狼总共有20或30个亚种，它们都是泛北极 1的物种，也就是说，它们曾经广布于北半球北纬30度以上的地区。从葡萄牙，北至法国、芬兰，南至地中海沿岸，狼的踪迹遍布欧洲大陆。它们漫步在东欧、巴尔干和中东，南至阿拉伯半岛。它们也见于阿富汗和印度北部，遍及俄罗斯，北至西伯利亚，南至中国，东至日本岛。在北美地区，狼的分布的最南端在墨西哥城的北边，而最北端在格陵兰岛的莫里斯·耶苏普角，一个距北极点约64.4千米的地方。除了冰岛、北非和戈壁沙漠这样的地方之外，狼几乎已经适应了每一处可用的栖息地——想一想这些地理差异，这是多么令人震惊。

如今，它们在不列颠诸岛、斯堪的纳维亚半岛，以至于大部分欧洲地区，都消失了。仅有少量的种群生活在西班牙的北部，一些在意大利的亚平宁半岛，少量在德国和东欧。狼在近东、中东以及印度北部的种群数量也大幅度减少。现在，甚至在过去，狼在俄罗斯和中国的种群数量是不确定的。

墨西哥仍然存在一小部分狼，而种群数量较大的——约有2万只到2.5万只——在阿拉斯加和加拿大。在美国，狼分布最集中的地方在明苏里达州的东北部（大约1000只）和苏必利尔湖的罗亚尔岛（约30只）。蒙大拿州冰川国家公园有一个很小的种群，密歇根也有一些。有时，一些独狼也会出现在加拿大边境的西部各省，它们大多数是年轻的个体，是从英属哥伦比亚、阿尔伯塔和萨斯喀彻温省的狼群中分散出来的。

红狼是一种鲜为人知的狼，是美国特有的物种，曾经分布在美国的东南部，如今却近乎灭绝了。只有一个约100只红狼的种群生活在得克萨斯州最东南部的沼泽丛林，以及邻近的路易斯安那州的卡梅伦教区。

1945年，分类学家爱德华·戈德曼（Edward Goldman）在北美地区确定了23个狼的亚种（多得没有意义），其中7个亚种已经不存在了，其中包括大平原狼、喀斯喀特棕狼、得克萨斯州灰狼、亚利桑那州中部和新墨西哥州的莫戈隆山狼、纽芬兰狼和北落基山狼。南落基山狼最后一次见诸报道是在1970年，现在人们认为它已经灭绝了。

日本的两种狼，北海道狼和日本狼可能也已经灭绝了。而另一种曾经生活在多瑙河流域的狼非常独特，应该归为一个亚种，可惜在人们收集标本之前就已经灭绝了。狼在亚洲的其他亚种可能也消失了，但是这很难去证实，更不用去论证其意义了。它们的消亡悄无声息。在北美等地区，当人类的文明影响到狼的分布和食物供给时——例如猎杀水牛，或放养家牛挤占了水牛的生活空间——曾经出现狼的不同亚种进行杂交的现象，其基因库的纯度也发生了改变。今 天仍在北美生活的狼分类起来非常简单，通常根据其生存的环境分为苔原狼和森林狼（灰狼）。

拉丁学名可用来描述不同的狼的亚种，人们却不严谨地使用它们，但是其中不乏精妙传神的命名。很多亚种的拉丁学名都参考了其皮毛的颜色，比如大平原狼叫Nubilus （云灰色），喀斯喀特棕狼叫Fuscus （黄褐色或肉桂色）。 Monstrabalis （得州灰狼）意为“不寻常的”或“非凡卓越的”。当然， Occidentalis （密歇根山谷狼）指西方的狼，而Orion（格陵兰狼）指神秘的猎人和巨兽。Irremotus （北落基山狼）意为“经常出现的狼”。

Lycaon（东部森林狼）是阿卡狄亚的希腊国王，被宙斯变成了一只狼。Youngi（南落基山狼）一名是为了纪念斯坦利·杨（ Stanley Young ），一位官资猎人和狼学普及者。 Baileyi （墨西哥狼）一名是为了纪念一位陷阱猎人。

Laniger（中国狼）意为毛茸茸的，而Campestris（西伯利亚平原狼）意为“开阔平原上的狼”。

想要区分狼的不同亚种，一个关键就是划分犬科动物中类狼的动物。比如，在缅因州，有一种犬科动物，其体型介于狼和郊狼之间；而在得克萨斯州，红狼和郊狼可以产下生物学家所谓的杂交群。野狗（野化的家犬）有时候也可以和狼交配。以上这些都是类狼动物，它们不是真正的狼。

起初，不同的亚种依据颅骨特征、毛皮颜色、体型大小和地理分布来进行区分。但是，除了 体型和毛色以外，分类学特征还利用其他特征来区分不同的狼的亚种，这也许是它最有价值的一点。比如，有一种生活在亚洲或伊朗的小狼叫伊朗狼，它有别于其他大多数的狼，主要在于它不太擅长嚎叫，并喜欢独自一个或结成小群游走。中国狼也会独自或者以一群的方式进行捕猎。普通狼（欧亚灰狼）适应了距离人类较近的生活。而生活在加拿大人口稀少地区的狼，当人口密度超过约1.2人/平方千米时，它们就会搬离。

最近，科学家甚少借助颜色和体型来区分狼的亚种，而更多地利用其他方面的差异——捕猎技巧、狼群 大小、领地范围、食物等。

无论采用哪种分类标准，狼曾经代表地球表面上最强适应能力的哺乳动物，如今它们所构成的遗传基因库的重要组成部分已经消失了。也有人反对这种看法，他们争论说那些被圈养的狼群可以代表那些灭绝的纯种狼，因此它们也组成了一个遗传基因库。这种争论可能是没有意义的。动物园饲养的狼群有时是从有问题的遗传背景和（或）地理分布脱离出去的，而在很多情况下，亚种的标签被随意应用到这些动物身上。此外，在圈养环境中成长的幼体几乎无法在野外存活。

如果能精确、简洁地描述某个亚种的最后一个种群在世界上的地理位置，那该有多令人欣喜，因为人类的文化喜欢那种井然有序。但是这个任务太复杂，根本无法完成。原因在于狼群会四处游荡，而且如前所述，亚种种群之间会相互交配。哪怕在人类对狼群进行大规模迫害之前，狼也曾经从某些领地范围消失了数年。没有人知道其中的缘由。可能是猎物减少了，或者是人类搬进来了。加拿大野生动物生物学家道格拉斯·皮姆洛特（Douglas Pimlott）认为已经灭绝的纽芬兰狼从岛上消失不过是自然灭绝，并非是打猎的缘故。另一位加拿大人伊恩·马克·塔格特·考恩（Ian Mac Taggart Cowan）认为，北落基山狼的最后群落和密歇根山谷狼进行杂交，最终导致这个亚种销声匿迹。人类毫不谦逊地为每一种动物的消亡而自我责备，每每这时，我认为上述例子就显得举足轻重了。

在对狼的种群进行定位时，需要考虑的第三个因素仅仅是缺乏记录和研究。原先这并不让人惊讶，20世纪40年代之前，没人会用严肃的、科学的方式来看待狼。而在欧亚大陆的部分地区（在那里，狼仍然被认为是血腥和黑暗的动物），狼的种群数量、位置、栖息地等具体信息直到今天都是寥寥可数。

第四个因素是，独狼每年都会从它们原来的领地扩散数百千米去寻觅新的领地。在北美，我们大致了解扩散出去的狼群可能会出现在哪些地方。但是在中国，我们对狼的基本分布范围仍然没有多少了解。

虽然进化线路并不完全清晰，但是在约6000万年前的古新世，狼就开始发展成为走兽（即依靠追逐捕猎的动物）中的一个物种。它的祖先包括小型的类似啮齿类的食虫动物，后来演化出稍微大点的肉齿目动物。后者是一种用五指行走的动物，其四肢长有部分可以收缩的爪子，其前肢上长有部分可以对握的拇指，身后拖着又长又厚的尾巴。它们看起来可能就像长腿的水獭，在森林中栖息，也许还在树上睡觉。从进化的角度来看，它们中的一部分成员迁徙到了平原和草原上，并演化成了狼、熊、獾、臭鼬和黄鼠狼。而那些依旧待在森林的肉齿目动物保留了它们可缩回的爪子，完善了自身的伏击/刺伤的狩猎技能，并进化成为剑齿虎、豹等。

到了距今2000万年前的中新世，食肉动物的两个超级大家族分化出来，即猫科家族和犬科家族，这时外貌和现今的狼相仿的狼祖先出现了。它们演化出了专门的裂齿，并且为了追捕猎物，它们的四肢不再朝着灵活演化，而是朝着力量演化，因此其小腿的骨头（像猫一样）已经开始合并。后来，狼祖先演化成汤氏熊，其后腿的第五指开始退化，而悬爪开始出现。它们的腿变得更长，爪子更加紧凑。到了距今100万年前的更新世，狼的直接祖先出现了，即犬属动物，它们的大脑比其祖先更大，鼻子也更长。在犬属动物中有一种恐狼。犬属动物更加适宜奔跑，并且可能进化出最初的社会结构和合作捕猎的技巧。我们可以想象，数十万年前，在现在所谓的俄克拉荷马州，狼在捕杀骆驼的场景。

犬属就是狼的祖先（狼是一种略小的动物，拥有更高的前额和更高的社会取向），而狼可能是家犬的祖先，也是第一种和人类居住在一起的大型生物。

如今，和狼亲缘最近的动物是家犬、野狗、郊狼和豺。其次就是犬科动物的其他成员：狐狸和野犬。依次类推，犬科动物和熊科动物中的熊也有较近的亲缘关系，而和浣熊、貂及狼獾的亲缘关系相对较远。有些在动物名字中带“狼”的大众用语不合规范，需在此处澄清一下。土狼并不是狼，而是鬣狗家族中以昆虫为食物的动物，并且鬣狗和猫的亲缘关系比较近。鬃狼和安第斯狼也不是狼，而是南美野犬。已经灭绝的福克兰狼也是一种南美犬科动物，与北半球的狼仅有很少相同的行为特征。同样的还有埃塞俄比亚狼，一种罕见的埃塞俄比亚犬。袋狼是一种有袋动物，和袋鼠和负鼠是同一种类。

另一方面，好望角猎犬或者说非洲野犬在捕猎特点和社会行为方面和狼有很多共同点，因此一些动物学家建议将其归为和狼同属（犬属）。这是分类的另一种不规范。

在上述动物中，狼好像在 智力和社会化方面的演化水平最高。狼群拥有较高程度的社会组织，它们进化出一整套交流和公共互动的体系，这有助于稳定它们的社会关系。它们具有明显不同的个性特征，这点非常独特。用人类的话来说，它们有的更加飞扬跋扈，有的更加内向腼腆，有的则喜怒无常，群体社会促使它们发展出独特的气质。比如，在一个狼群中，可能有一只狼是最佳猎手，而另一只则具有更好的战略意识，并且（又是与人类相同）其他成员会就此向它请教。

每当我与那些没有见过狼的人交谈时，我总能发现关于狼是庞然大物的信念无处不在。有些人即使对 狼有相当丰富的经验，在某种程度上，他们似乎也把狼想得比实际的更大些。在明尼苏达州有一名陷阱猎人，他一生中捕捉了数百匹狼，有一天他看着陷阱中的一只狼，估计其体重约为36～41千克。当对其称重，发现才30千克时，他对眼前的动物有些愤慨，“它的身子骨怎么也有41磅，肯定是病啦”。

狼的体重，从成年的阿拉伯狼的20千克，到大灰狼的超过45千克不等。在阿拉斯加发现的狼也许是体型最大的，超过54千克的狼是罕见的。有史以来记录到的最重的狼体重达到79千克，它于1939年7月12日在阿拉斯加中东部的“七十英里河”边上被官资猎人杀死。1945年，加拿大公园护林员在贾斯珀国家公园猎杀了一匹重达78千克的狼。雄狼一般比雌狼重2～6千克。北美地区的狼平均重36千克，加拿大南部的略轻，北方的略重。一匹成年的欧亚灰狼可能重39千克。印度旁遮普地区的狼和阿拉伯半岛的狼平均重约25千克。

一个春天，我花了几天在苏西纳河上的阿拉斯加山脉对野狼进行测量和称重。当我回家的时候，一个朋友问我狼的体型与他的阿拉斯加雪橇犬相比如何，很多人认为阿拉斯加雪橇犬就是狼的复制版。我在笔记本上记录的数字显示出两者在体重方面的差异。狼的头部更宽、更长，而且通常更大。雪橇犬和狼的脖子差不多，大约是51厘米，但是雪橇犬的胸部比狼宽了约10厘米。狼站立起来比雪橇犬高出5厘米，腿长了7.6厘米，身长长了20厘米。狼的尾巴更长些，而且不像雪橇犬一样向背部卷曲。狼行走的足迹大小几乎是狗的2倍。这两种动物都接近45千克。

狼的皮毛非常出色，是非常奢华的皮毛，共有两层：柔软、浅色、浓密的下层绒毛位于外层针毛的下方。大量的底层绒毛和一些外层针毛会在春季脱落，在秋季长出。皮毛在整个肩部长得比较厚实，这里的外层针毛长约10～13厘米，而在鼻口和腿部开始变得稀薄。只要把口部和不受保护的鼻子夹到后腿和尾巴之间，并用厚厚的尾巴盖住脸，狼就可以背着风暴露在摄氏零下四度的环境里舒服地睡个觉。狼的皮毛是货真价实的，相比狗的皮毛绝缘性更佳，就像狼獾的毛皮一样，当呼出的热气在它的皮毛上冷凝时不会结冰。

在温暖气候条件下生存的狼，它们的外层针毛要短，底层绒毛没有那么浓密。波斯湾地区栖息的红狼生活在炎热而湿润的环境下，它们的皮毛短而粗糙，耳朵大而尖，与苔原狼短而圆的耳朵形成鲜明对比。短的耳朵对寒冷不敏感，而长耳朵可以更有效地散发身体的热量。

在极端寒冷的环境里，狼可以减少血液在皮肤附近的流动，以此存储更多的热量。在阿拉斯加州，一个生物学家小组发现当狼涉足冰雪时，其脚垫的温度维持在仅高于会让组织冻伤的冰点。脚垫的温度独异于身体其他部位的温度。在野生动物身上发现的这种设计十分精妙，却也不足为奇，狼的脚垫就是一个很好的例子。

在天气炎热的时候，狼会借助喘气来散热，看似疲惫不堪，却是行之有效的蒸发散热的方法。它也会跳进溪流和河流中。在20世纪20年代，一位蒙大拿牧牛人写道，在他的牧场上，当天气炎热时，狼会“寻觅泉水下方的芦苇和香蒲，或是山丘北侧的雪松丛和灌木丛林，躺在其中潮湿凉爽的泥土上”。

在高温时期，狼会缩短行进的路程，并且将捕猎限制在一天中最凉快的时候。

狼控制体温的能力无疑能帮助它适应多样的气候类型，而每种气候都有很广的温度区间。在加拿大西北部，气温最低可达零下21℃，夏天则高达32℃。而在北部平原，气温最低也是零下21℃，而最高可达43℃。喀斯喀特棕狼不得不与厚厚的积雪抗衡，而不列颠哥伦比亚狼不得不和100～127厘米的冬季降水对抗。没有人知道狼在这样的潮湿天气如何度过。或许它们仅仅是避开了雨。

狼的毛色各异，从几乎纯白色，到金色、奶油色、赭石色的斑点，再到灰色、棕色，以及黑色。其中比较引人注目的当属北极狼，它们拥有石板蓝色的毛发。大多数白色的狼均在北部发现，不过在19世纪初期，刘易斯、克拉克等探险家和移民报道在大平原发现了许多浅色的狼。狼的毛色明显没有伪装功能，因为黑色的狼在苔原上很常见，而白色的狼在俄罗斯中部的黑土地上格外显眼。在加拿大南部和明尼苏达州，黑色的狼比白色的狼更普遍，但灰色的狼占主导地位。同一窝幼崽的毛色必然有所不同，虽然它们父母的毛发具有相同的质量。苔原上的成年狼拥有最奢华的皮毛，苔原狼和森林狼的毛皮天差地别，因此前者的卖价是后者的两倍。

我查找不到关于狼患白化病的记录，但是一位空中猎人告诉我，1957年他在斯洛普县的乌米亚特以东40千米处猎杀了一只白化狼。它是一只雌狼，有粉色的眼睛、鼻子和脚掌，体重约36千克。没有数据可以证实其真伪，但是当人们提及它时，阿拉斯加许多人——猎人、生物学家、本地人——提供的信息是：他们见到的最大的狼都是黑色的。

据我所知，没有一种哺乳动物的毛色产生的变化像狼一样大。在同一片地区，人们会用表示不同颜色的词汇来描述狼的毛色，其毛色的多种多样由此得到证实。在北极地区，“桃色”“黄色”“橘色”“黄褐色”和“锈红色”都是我所听到的用来描述狼的毛色的词汇。1968年，在布鲁克斯山脉，一个因纽特人记得用陷阱捕捉了一只身上有斑的狼，其毛色为黑，带有白色斑块。

因纽特人和居住在阿拉斯加布鲁克斯山脉地区的努纳米特人可以借助毛色的差异来区分雌狼和雄狼，也可以识别出哺乳期的狼。雌狼的皮毛倾向于红色调，并且腿部的毛发比较光滑，而雄性腿部的毛发略有簇绒。随着动物成长，其毛皮的质感会产生变化，雌狼通常有最光滑的皮毛。年龄大的动物在尾梢或鼻子和前额周边，会有更多白色的毛发。相比其他狼，哺乳期的雌狼保留了更长的冬季长毛，其乳头附近的毛发会脱落。在其腹部，乳房四周长出一片红褐色的乳斑。

努纳米特人也指出，雌狼和雄狼的身体结构呈现微妙的差异。相比雄狼，雌狼口鼻处和前额较窄，脖子更细，腿略短，肩部更窄，这样对比显得雄狼的腰部更细。在因纽特人看来，2岁和3岁大的雌狼比同龄的雄狼跑得更快。

当然，这些都是泛泛而谈，但是对于在远处分辨狼的年龄和性别的时候确是有用的信息。

狼的毛色呈现出明显可见的（而且有目的的）深浅明暗变化。即使是那些相对纯黑或纯白的个体也会呈现出这种模式。黑色或白色的长毛在它们的肩部呈马鞍状分布，向上延伸到脖子，向下延伸到脊椎，然而到了臀部就逐渐变淡，和尾巴顶部较黑的毛发混在一起。尾巴下侧、腿内侧、腹部和口鼻下侧的毛色通常呈浅色。狼的头部有斑，尤其是在眼睛和耳朵周边，这可用来突出其面部的特征。尾巴的后段通常呈暗色，在末梢混有一些白色的毛发，而且尾巴顶端经常有一个暗色的黑点，那是标记气味腺体的位置。

狼采用一套惯有的身体姿势和面部表情来实现交流，如果仔细观察，你就会发现这些信号会因毛色的深浅变化而更加明显，从而使得信号更加显而易见。

耐力

一个因纽特人想要猎杀一只狼来换取奖金，但是他已经用完弹药了，于是决定用雪橇车继续追逐，直到狼筋疲力尽。后来，他看了地图，估计狼在减速之前，已经用24～48千米的时速跑了19千米。它又继续小跑了6千米，然后开始走路。6千米后，它筋疲力尽了。

狼生性敏捷，但是其灵敏和快速不如土狼。红狼移动的方式比灰狼更加灵巧，似乎施加在脚上的重量更轻。在圈养环境中，红狼和土狼杂交的后代可以跳进低矮的灌木丛，距离地面1.2～1.5米。在受到惊吓的时候，红狼或土狼也会跳跃起来，腿部僵直，就像白尾鹿一样。

狼平均每天会花费8到10个小时来游走，主要集中在清晨和黄昏。它们移动的距离非常远，具有持久的耐力。一位观察者在不列颠哥伦比亚省追踪两只狼，这两只狼在厚达1.5米的雪地里破雪前行，走了35千米。狼会在路上短暂停歇，但是绝不会躺下休息。以罗亚岛的狼为例，它们冬季平均每天穿行48千米。一位芬兰的生物学家报道称有一群狼一天行进了201千米。博物学家阿道夫·默里（Adolph Murie）在阿拉斯加观察一群狼时，发现有雌狼在洞穴养育幼崽期间，它们每天有规律地行走64千米去寻找食物。苔原狼在加速攻击之前，可能会在驯鹿身后跑8～10千米。

狼也擅长游泳，不过它们在追逐猎物时很少跟随猎物下水。

狼在抵达现场之后，最有效的捕猎工具就是嘴巴。狼的牙齿进化成细长的形状，它的42颗牙齿适合用来咬住（长犬齿）、切断和撕裂（前臼齿），并碾碎（臼齿）猎物。它的门牙可以轻咬和剥离骨头上的碎肉。它的裂齿（上颚最后的一只前臼齿，下颚最前的一只臼齿）进化出专门的功能， 相当于一套修剪工具，用来切断肌肉和剪断坚韧的结缔组织和肌腱。狼的咬合力可以达到近乎1054604千克/平方米，相比之下，德国牧羊犬的咬合力只有它的一半。这个力度足以让狼破开大多数动物的骨骼，并深入其骨髓。

狼群有着相当完善的社会结构。狼群通常是由5到8个个体组成的大家庭，但是有的家庭只有2～3个个体，也有的多达15～20个个体。目前已鉴定的最大规模的狼群是在阿拉斯加记录到的一个36只狼的狼群，不过超过25只的狼群甚少见诸报道。有的故事说数以百计的狼一同游走，这可能只是民间传说。不过，从19世纪主流杂志的报道可以推测，在欧洲西北和俄罗斯中部，25～30只的狼群是相当常见的。

狼群的大小取决于没有其他狼群侵入的可用空间、猎物的类型和丰富程度，还有不同种群的狼的个性特征，以及其他因素，比如幼崽的死亡率以及整个种群数量的大小。狼群会在冬季或者夏季解散，有些狼群则维持不变，而有的仅仅持续一个季节或者几天。一个狼群会维持相当长的时间，年复一年使用同一洞穴，在同一片领地里捕猎，狼群存在的时间会超过它的创始成员。默里于1939年和1941年之间在麦金利山国家公园托克拉特河的东福克地区研究了一个狼群。三十四年后，另一位野生生物学家发现，一个大小相仿、习性相似的狼群在使用同一个洞穴。狼群具有明显的个性特征，因此一个优秀的观察者仅仅从它们的行为（而无须依据它们的数量、毛色或者领地）就可以辨别出这是哪一个狼群。

狼的繁殖期通常在2月或3月，每年繁殖一次。交配时，雌雄狼的交合可能会持续30分钟，有些科学家认为这加强了狼群一夫一妻制的关系，并激发起狼群的兴奋。通常，仅有一匹雌狼可以受孕。

雌狼怀孕63天后产下幼崽。四月和五月是产仔的集中期。越往北方，在春季的交配和产仔就越晚。幼崽通常在专为分娩挖掘的洞穴里出生——比如，在加拿大北部多沙的蛇形丘中，在巨大的树干下，在河流的凹岸上，在巨石周围的天然洞穴中，或者在其他地区的洞穴中。在阿拉斯加的北部，雌狼可能会露天生崽，它们会匆匆准备一处洼地或坑洞，仿佛分娩是突如其来或意料之外一样。

狼的洞穴通常挖在河流凹岸中的位置较高处，或者在排水良好的土壤中，且洞穴的位置通常可以洞观四周。但是有些洞穴，尤其在树木繁茂的地方，往往“一叶障目不见泰山”。洞穴的保洁一丝不苟。洞穴的入口通常小于51厘米×51厘米；进入通道通常有15～20厘米，然后到达一个球形的空洞，位置略微偏高，幼崽就在里面抱团取暖。因为在刚生下的那几天，幼崽没法维持自身的体温，因此在刮风下雨的时候，狼崽需要抱在一起取暖。

正常情况下一窝有4～6只幼崽出生，但是也有1只或者多达13只的记载。这些幼崽出生时又聋又哑；它们在几天后才能听到声音，在11到15天的时候可以睁开眼睛，5周断奶，这时它们已经可以在洞口玩耍啦。大约在第四周的时候，它们耷拉的耳朵开始竖立，而且它们的狼嚎此起彼伏——这突如其来的狼嚎把它们自己都吓到了。狼窝内的等级分化大概在第六周形成，不过在接下来的几个月里还会多次改变。

一窝幼崽中的大多数会死去。死亡率可以达到60%，主要有几个原因。相比于父母，幼崽对食物中的蛋白质的需求量约为父母的3倍之多，而食物可能会比较稀缺。有时幼崽之间的打斗会造成伤害，它们的父母就会杀死（并吃掉）受了重伤的那只。犬瘟热、李氏杆菌病等疾病会对其造成伤害，如果冬季风暴袭击，肺炎和体温过低也会造成伤害。幼崽如果出现任何不良的行为，比如癫痫，也会被成年个体杀死。鹰、猞猁、熊偶尔也会抓走一只狼崽。

幼崽的数量与猎物的供给量以及这块区域狼群的密度有关——狼群越多，幼崽就越少。一窝幼崽是否出生，由谁生养，这取决于狼群内的社会组织。

如果邻群有很多幸存的幼崽，狼群可能会产生压力，并且做出不生育的反应。狼的内分泌系统会对这一切做出反应，以某种方式回应环境中的压力——比如，看到另一狼群的成员的频率，两次捕获猎物之间的时间间隔——控制生育和缩小种群。有趣的是，有时不生育——比如在饥荒的时候——可以增加狼群的生存机会。

在幼崽的成长过程中，年长的狼对它们表现出浓厚的兴趣，幼崽的回应也充满感情，尤其是对父母。它们舔着成年狼的脸，和成年狼亲昵，直接逗弄它们，当成年个体躺下的时候簇拥在其周围。它们之间的社会纽带非常明显，以至于在1576年，在那个人类认为狼是最坏的存在的时代，一个猎人在一本狩猎的书中写道：“在外出的成年雄狼或雌狼回窝之后，如果幼崽碰巧遇到它们，就会讨好它们，看起来似乎非常快乐。”

年长的狼不会抢夺幼崽的食物，之后也不会阻止它们一起享用猎物。实际上，野外观察者经常评论说，狼群在猎物尸体周围的行为非常温和。（在圈养状态下，狼会有一定程度的神经衰弱症，因此反而会争夺幼崽的食物。）成年狼很少会动用武力从幼崽那里获取食物，因此康拉德·洛伦茨（Konrad Lorenz）很好奇：这种对“权利”的尊重难道不能代表狼在道德上的原始意义吗？这种道德可能只在社会性食肉动物的身上产生。这一思想的延续是：草食动物和其他群居动物不会为了食物而争斗，也没有社会结构可以发展道德感。

虽然并非没有例外，但是狼在照看幼崽时展现出的这些慷慨和尊重与民间信仰形成鲜明对比——俄罗斯的一个权威人士在1934年写道：“大多数的猎物被年长者占有，尤其是雄狼。它们威胁幼崽和新生儿……最弱小的经常会被强壮的近亲狼撕成碎片。”

到它们5到10个月大的时候，幼崽的死亡率会降到45%左右。当它们性成熟的时候（雌狼通常2岁性成熟，而雄狼有时直到3岁才会性成熟），存活率可以达到80%。狼不会成为任何动物的常规猎物，在野外它们可以活到8岁或9岁。在特殊的情况下，狼或许能活到13岁或14岁。

狼当然会受伤、生病，或因遭受暴力而死亡，这是它们生活的一部分。很奇怪的是，我们似乎没有意识到这点。在印度，老虎可以杀死它们；在北美，熊可以杀死它们。虽然狼群内部不会因为纷争而出现死亡，打斗倒是经常发生，但是和其他狼群对抗时确实会导致死亡。

大部分狼会受到寄生虫的困扰，体内是绦虫和蛔虫，体外则是蜱、跳蚤和螨虫，不过在北部种群中，这些外部寄生虫比较罕见。狼有时会生癞疥，也会患上各种癌症和肿瘤。狂犬病和犬瘟热似乎是狼最容易感染的致命疾病。狼可能会被一根骨头刺穿舌头而流血致死。风吹来的种子可能会掉进狼的内耳，并破坏它们的生理平衡。豪猪的刺会引起肿胀和感染，从而让它们丧命。它们会得白内障，然后失明。

狼有时会被驼鹿或者其他大型动物所伤，由此造成的颅骨断裂、肋骨骨折和关节损伤可能会导致关节炎（随着年龄增长也会自然出现）。营养不良可能会导致佝偻病或其他与维生素和矿物质缺乏有关的疾病。在一些地方，狼遭受区域性疾病的困扰。在得克萨斯州，红狼遭受血丝虫的大量寄生；在不列颠哥伦比亚省，狼因鲑鱼中毒而致命；在西班牙，狼患有严重的旋毛虫病。

1976年，人们在阿拉斯加对塔纳纳河沿岸东福克地区被猎杀的110只狼进行检查，发现其中56只身上遭受过一次或多次创伤。这些创伤基本上都发生在狼猎杀驼鹿的过程中——头颅断裂、肋骨骨折、腿部受伤，以及其他的伤害。一只4岁大的雄狼在左前腿、右侧的两根肋骨和头骨上均有已经愈合的伤口，身体状态相当不错。其他的狼也已经从类似的创伤中恢复。

重要的是，森林是一个生存艰难的地方，而狼存活下来了。

1 回归线或热带以北的整个地区，包括整个欧洲、亚洲大部、非洲的北半部，以及几乎全北美洲。