三、轴突

视神经主要是由视网膜神经节细胞轴突构成。轴突的平均直径略小于1μm并随年龄增长逐渐减小。动物实验研究显示,视网膜在发育过程中超量产生50%~100%的视网膜神经节细胞。在发育早期,大量轴突无法准确连接到其在大脑中的目标区域,因此超量产生的RGC将通过凋亡的方式减少。在人妊娠第二期时,多达2/3的发育中的RGC在此时期死亡。

发育过程中,视网膜神经节细胞除依靠抑制细胞凋亡来诱导轴突生长外,还需要特别的细胞外信号。轴突生长的最有力信号是肽营养因子,研究较多的因子有脑源性神经营养因子、睫状神经营养因子、类胰岛素生长因子、碱性成纤维细胞生长因子、胶质细胞源性神经营养因子,多种肽营养因子能够结合以诱导更多的轴突生长。另外,细胞外基质提供关键的基底供轴突生长。电活动性可能不参与轴突生长,但在塑造轴突组织形态中起作用。

轴突生长受最早出现的轴突导向影响,其为轴突生长提供基底和方向。神经元和神经胶质分子通过吸引和排斥轴突生长锥指导轴突生长。例如,胚胎视网膜神经节细胞轴突被Müller细胞排斥,以防止进入更深层的视网膜而只存在于神经纤维层。