第五节　维生素

维生素（vitamin）是人体内不能合成，或合成量甚少、不能满足机体的需要，必须由食物供给，维持正常生命活动过程所必需的一组低分子量有机化合物。维生素不是机体组织的组成成分，也不是供能物质，然而在调节人体物质代谢和维持正常生理功能等方面却发挥着极其重要的作用，是必需营养素。按其溶解性不同，可分为脂溶性维生素（lipid-soluble vitamin）和水溶性维生素（water-soluble vitamin）。

一、水溶性维生素

水溶性维生素包括B族维生素（维生素B1、维生素B2、维生素PP、维生素B6、维生素B12、生物素、泛酸和叶酸）和维生素C。大多数水溶性维生素是辅酶的组成成分，在物质代谢中起重要作用。由于水溶性维生素在体内储存很少，供给不足时往往导致缺乏症。

（一）维生素B1

食物来源：

维生素B1又名硫胺素（thiamine），主要存在于豆类和种子外皮（如米糠）、胚芽、酵母和瘦肉中。

吸收与排泄：

十二指肠是维生素B1主要吸收部位。维生素B1及其代谢产物主要从尿中排出，通常从汗中排出极少，但在热环境下排出增加。

生理功能：

入血后主要在肝及脑组织中经维生素B1焦磷酸激酶的催化生成硫胺素焦磷酸（TPP）。TPP是维生素B1的活性形式，在体内供能代谢中发挥重要作用。TPP是α-酮酸氧化脱羧酶多酶复合物的辅酶，参与线粒体内丙酮酸、α-酮戊二酸和支链氨基酸的α-酮酸的氧化脱羧反应。维生素B1在神经传导中起一定作用。

维生素B1缺乏：

膳食中维生素B1含量不足是常见原因，另外吸收障碍（慢性消化紊乱、长期腹泻等）和需要量增加（如长期发热、感染、手术后、甲状腺功能亢进等）和酒精中毒也可导致维生素B1缺乏。维生素B1缺乏可影响神经系统和心血管系统，导致脚气病。其他症状还包括精神紊乱、肌肉萎缩、水肿、周围性瘫痪、心律失常、心脏扩大、消化液分泌减少和胃蠕动变慢等。

（二）维生素B2

食物来源：

维生素B2又名核黄素（riboflavin），奶与奶制品、肝、蛋类和肉类等是维生素B2的丰富来源。

吸收与排泄：

维生素B2主要在小肠上段通过转运蛋白主动吸收。维生素B2过量摄入后，很少在体内贮存，主要以游离形式从尿液排出，另外还可从粪便、乳汁及汗液少量排出。

生理功能：

吸收后的维生素B2在小肠黏膜黄素激酶的催化下转变成黄素单核苷酸（FMN），后再进一步生成黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD）。FMN和FAD是体内氧化还原酶（如脂酰CoA脱氢酶、琥珀酸脱氢酶、黄嘌呤氧化酶等）的辅基，主要起递氢体的作用。他们参与呼吸链，脂肪酸和氨基酸的氧化以及柠檬酸循环。维生素B2缺乏的重要表现为皮肤与黏膜的损害。

维生素B2缺乏：

典型的维生素B2缺乏症，首先出现的是咽喉炎和口角炎，稍后为舌炎、鼻炎、唇炎（红色剥脱唇）、结膜炎、面部脂溢性皮炎、躯干和四肢皮炎，最后有贫血和神经系统症状。但舌炎、皮炎并不是维生素B2缺乏时所独有的症状，其他B族维生素缺乏也有类似的体征。维生素B2缺乏极少单独出现，总是伴随着其他维生素的缺乏。疗法治疗新生儿黄疸胆红素的同时，维生素B2也可同时遭到破坏，引起新生儿维生素B2缺乏症。

（三）烟酸

食物来源：

烟酸又称为尼克酸或尼克酰胺。良好的食物来源为畜禽肉类、内脏、鱼类、豆类、花生和某些全谷类及绿叶蔬菜。

吸收与排泄：

烟酸及烟酰胺主要在肠道吸收，烟酸还可以被动扩散形式在胃内被吸收。体内过多的烟酸在肝甲基化后形成N’-甲基烟酰胺，随尿排出。

生理功能：

烟酸在体内构成烟酰胺腺嘌呤二核苷酸（NAD）和烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（NADP）的辅酶，存在于所有细胞，在能量物质氧化供能过程中，起电子载体或递氢体作用。NAD也作用于糖原合成。

烟酸缺乏：

早期表现包括肌肉萎缩、厌食、消化不良和皮肤红斑。严重烟酸缺乏导致癞皮病（pellagra），主要表现为皮炎、腹泻及痴呆。大剂量烟酸可用于高胆固醇血症。

烟酸过量：

可导致组胺释放增加，出现潮红，诱发哮喘，消化道溃疡。

（四）维生素B6

食物来源：

维生素B6广泛存在于动植物食物中，含量最高的食物是白色肉类，其次为肝、蛋黄、豆类和坚果等。

吸收与排泄：

主要在空肠被吸收。过量维生素B6从尿中排出，也可经粪便排出，但排泄量有限。

生理功能：

维生素B6包括吡哆醇、吡哆醛和吡哆胺，其活化形式时磷酸吡哆醛和磷酸吡哆胺，两者可互相转化。磷酸吡哆醛是体内百余种酶的辅酶，参与氨基酸脱氨与转氨作用、鸟氨酸循环、血红素的合成和糖原分解等，在代谢中发挥着重要作用。磷酸吡哆醛是谷氨酸脱羧酶的辅酶，增进大脑抑制性神经递质γ-氨基丁酸的生成，临床上常用于小儿惊厥、妊娠呕吐和精神焦虑等。磷酸吡哆醛可以将类固醇激素-受体复合物从DNA中移去，终止这些激素的作用。很多药物可干扰维生素B6的代谢和利用，如异烟肼是维生素B6的拮抗剂，酒精可干扰维生素B6代谢。

维生素B6缺乏：

缺乏可导致眼、鼻和口腔周围皮肤脂溢性皮炎，并可扩展至面部。临床可见口炎、舌炎、小细胞性贫血，并可伴有神经精神症状及人格改变和精神错乱。

维生素B6过量：

过量服用维生素B6可引起中毒。日摄入量超过200mg可引起神经损伤，表现为周围感觉神经病。

（五）叶酸

食物来源：

叶酸（folic acid）又称蝶酰谷氨酸。酵母、肝、水果和绿叶蔬菜是叶酸的丰富来源。

吸收与排泄：

叶酸主要从肠道吸收，通过尿及胆汁排出体外。叶酸体内贮存量可维持至少3个月不致缺乏。

生理功能：

四氢叶酸是叶酸的活性成分，是体内一碳单位转移酶的辅酶，用于运送一碳单位，包括甲基、次甲基、甲烯基等。四氢叶酸在合成鸟嘌呤、腺嘌呤、胸腺嘧啶时起重要作用，进而合成DNA和PNA，参与组氨酸与谷氨酸间的转化。

叶酸缺乏：

叶酸缺乏时，DNA合成受抑制，骨髓幼红细胞DNA合成减少，细胞分裂速度降低，细胞体积变大，造成巨幼红细胞性贫血（megaloblastic anemia）。叶酸缺乏还表现为发育迟缓，舌炎和胃肠道不适。叶酸的应用可降低胎儿脊柱裂和神经管缺乏的危险性。口服避孕药或抗惊厥药能干扰叶酸的吸收及代谢，如长期服用此类药物时应考虑补充叶酸。

叶酸过量：

大剂量（1mg/d以上）服用叶酸可能产生毒副作用，如干扰抗惊厥药物的作用；在孕期大量服用可影响锌的吸收而导致缺锌出现胎儿发育迟缓等。

（六）维生素B12

食物来源：

维生素B12含有金属元素钴，又称钴胺素（cobbalamin），酵母和动物肝含量丰富，不存在于植物中。

吸收与排泄：

维生素B12与蛋白质结合，进入人体消化道，与内因子结合形成复合体。这种复合体对胃蛋白酶稳定，经过回肠末端时，在有钙离子存在的条件下与B12-IF受体结合，通过胞饮作用吸收进入细胞。主要经尿排出，部分从胆汁排出，并存在肝肠循环。

生理功能：

内因子是维生素B12吸收所必需的。维生素B12和叶酸、蛋氨酸、胆碱一起参与甲基化，合成核苷酸、嘌呤和嘧啶。

维生素B12缺乏：

可导致巨幼细胞性贫血、舌炎、胃肠道疾病、认知障碍等。尤其对老年人的认知功能由重要影响。还可导致亚急性脑白质软化，视神经脊髓、周围神经受损，出现麻痹、刺痛、足部烧灼、腿部强直。

（七）泛酸

食物来源：

泛酸（pantothenic）是由　β-丙氨酸通过肽键与　α，γ-二羟-β，β-二甲基丁酸缩合而成的一种化合物，食物中广泛存在。人类最主要泛酸来源时肉类、蘑菇、鸡蛋和某些酵母。

吸收与排泄：

主要经空肠吸收，从尿中排出。

生理功能：

在人体内的主要功能是构成CoA，在细胞代谢中发挥作用。除了参与电子递氢体系统，CoA是乙酰基氨基酸、维生素、维生素B1受体，并参与合成胆固醇、磷脂、固醇类激素和血红蛋白卟啉等。

泛酸缺乏：

食物中摄入不足或色氨酸转化成泛酸障碍等可导致泛酸缺乏。临床表现为暴露部位皮炎、衰弱、失眠、表情淡漠、幻觉、定向障碍和精神障碍。

（八）生物素

食物来源：

生物素（biotin）最初是从蛋黄中分离的一种结晶，能促进酵母生成而被称为生物素。含量相对丰富的食物有奶类、鸡蛋、肝和某些蔬菜，其中蜂王浆和啤酒酵母含量较高。

吸收与排泄：

生物素的主动转运吸收是从十二指肠到空肠再到回肠的递减过程，转运的最大活性在小肠近端，经尿排泄。

生理功能：

生物素是线粒体丙酰辅酶A羧化酶、丙酮酰羧化酶、乙酰辅酶A羧化酶和甲基巴豆酰辅酶A羧化酶的辅酶，作为羧化、脱羧和脱氢反应酶系的辅助因子参与碳水化合物、蛋白质和脂肪三大营养物质的代谢。生物素在DNA合成中也是一个重要的活性物质，参与细胞的修复和再生。

生物素缺乏：

常见于摄入生的卵蛋白、短肠综合征和其他肠功能衰竭在接受未补充生物素的全肠外营养的患者。临床表现为：口腔周围炎、结膜炎、脱发、皮炎及共济失调等。

（九）维生素C

食物来源：

主要来源是新鲜水果和蔬菜，动物性食品仅肝和肾含少量，肉、蛋等含量较少。

吸收与排泄：

主要在小肠吸收，口腔和胃也可以吸收部分维生素C，主要从尿中排出。

生理功能：

维生素C又称L-抗坏血酸，是一种多不饱和的多羟基化合物，以内酯形式存在。维生素C参与体内细胞氨基酸代谢、神经递质的合成、胶原蛋白细胞间质的合成同时阻止亚硝胺的合成、刺激白细胞吞噬活性、促进抗体的形成，具有降低毛细血管通透性、刺激凝血功能、增加对感染的抵抗作用以及预防癌症、提高机体免疫功能的作用。近年的研究更是将维生素C的促氧化作用，包括其对脂质氧化及DNA损伤的影响提上了议题。

维生素C缺乏：

当维生素C缺乏时，作为骨、毛细血管和结缔组织的重要构成成分的胶原蛋白和黏多糖合成降低，导致微血管壁通透性和脆性增加，血管易破裂出血，出现创口愈合延迟。骨骼和牙齿易折断或脱落，以及皮下、黏膜、肌肉出血等坏血病症状。

二、脂溶性维生素

脂溶性维生素包括维生素A、D、E和K，除了直接参与影响特异的代谢过程外，多半还与细胞内核受体结合，影响特定基因的表达。脂溶性维生素是疏水性化合物，能溶解于脂肪，常随脂类物质吸收，在血液中与脂蛋白或特异性结合蛋白结合而运输，不易被排泄，主要储存于肝，不需每日供给。脂类吸收障碍和食物中长期缺乏此类维生素可引起相应的缺乏症，摄入过多可发生中毒。

（一）维生素A

食物来源：

维生素A（vitamin A）是由1分子β-白芷酮环和2分子异戊二烯构成的不饱和一元醇，一般所说的天然维生素A指A1（视黄醇，retinol），主要存在于哺乳类动物和咸水鱼肝中；A2（3-脱氢视黄醇）则存在于淡水鱼肝中。植物中有维生素A原，其中以β胡萝卜素最为重要。1μg视黄醇=3.33IU维生素A=6μg β-胡萝卜素=10IU β-胡萝卜素。

吸收与排泄：

维生素A在小肠内与其他脂类一起经胆汁和胰脂酶作用，在小肠吸收。肝中可大量储存维生素A。在肝中代谢，大部分代谢产物经粪排出，其余经尿排出。

生理功能：

视黄醇、视黄醛和视黄酸是维生素A的活性形式。视黄醛与视蛋白的结合维持了正常视觉功能，并通过视循环进行转变。视黄酸对基因表达和组织分化具有调节作用。维生素A的衍生物全反式视黄酸或全反式维甲酸（ATRA）和9-顺视黄酸可结合细胞内核受体，与DNA反应元件结合，调节某些基因的表达。视黄酸对维持上皮组织的正常形态和生长有重要作用。维生素A和胡萝卜素是有效的抗氧化剂，可有效捕获活性氧。维生素A及其衍生物ATRA具有诱导肿瘤细胞分化和凋亡、增加癌细胞对化疗药物的敏感性的作用。

维生素A缺乏：

缺乏的临床表现包括：呼吸道食管黏膜角质化，对细菌、病毒、寄生虫感染的免疫力下降，长期维生素A缺乏可导致皮肤改变，夜盲、角膜软化。

维生素A过量：

急性维生素A中毒则表现为恶心、呕吐、乏力、虚弱、头痛和厌食。

（二）维生素D

来源：

既可经食物摄取，又可自身合成。动物性食物是主要来源，如鱼肝油，其他如肝、蛋黄、奶油和乳酪等。维生素D的前体是固醇物质，最重要的7-脱氢胆固醇（动物中）和麦角固醇（植物中），在紫外线照射下，均能转化为维生素D前体（分别为D3和D2），两者都能在肾中转化为活性维生素D。

吸收与排泄：

膳食摄入的维生素D3和D2主要在空肠、回肠与脂肪一起吸收入血。在肝中代谢，随胆汁排入肠中，尿可少量排出。

生理功能：

维生素D3进入血液中与血浆维生素D结合蛋白相结合而运输。维生素D3在肝中转化为25-羟-维生素D3，这是维生素D3在血中的主要的存在形式，其浓度与膳食摄入量和阳光照射量有关。肾合成最主要的活性维生素D，即1，25-（OH）2-D3。1，25-（OH）2-D3促进小肠对钙、磷的吸收，影响骨组织的钙代谢，从而维持血钙和血磷的正常水平，促进骨和牙的钙化。皮肤、大肠、前列腺、乳腺、心、脑、骨骼肌、胰岛β细胞、单核细胞等均存在维生素D受体，1，25-（OH）2-D3具有调节这些组织细胞分化等功能。1，25-（OH）2-D3对某些肿瘤细胞还有抑制增殖和促进分化的作用。低日照与大肠癌和乳腺癌的高发病率和死亡率有一定相关性。细胞色素P450介导的维生素D代谢物在结直肠癌中的作用日益显著。

维生素D缺乏：

可导致儿童佝偻病和成人骨软化，也可导致骨质疏松，过量维生素D摄入则导致高钙血症、骨质钙化、软组织骨化等。

维生素D过量：

维生素D中毒症状包括食欲减退、厌食、呕吐、烦躁等。高钙血症和高尿血症可出现肌肉乏力、关节疼痛以及定向能力障碍。严重中毒可导致死亡。

（三）维生素E

食物来源：

维生素E含量丰富的食物有植物油、麦胚、坚果、豆类和谷类等。

吸收与排泄：

维生素E与脂肪一起在小肠吸收，储存于肝、脂肪和肌肉组织中。主要经胆汁排泄，部分代谢产物经尿排泄。

生理功能：

维生素E是苯骈二氢吡喃的衍生物。作为脂溶性抗氧化剂和自由基清除剂，维生素E主要对抗生物膜上脂质过氧化所产生的自由基，保护生物膜的结构和功能。维生素E除具有强的抗氧化剂作用外，还具有调节信号转导过程和基因表达的重要作用。维生素E能提高血红素合成的关键酶δ-氨基-γ-酮戊酸合酶和ALA脱水酶的活性，从而促进血红素的合成。

维生素E缺乏：

维生素E广泛存在于食物中，因此很少缺乏。在严重脂类吸收障碍和肝严重损伤时可引起维生素E缺乏症，表现为红细胞数量减少，脆性增加等溶血性贫血症。偶尔也可引起神经功能障碍。

维生素E过量：

当日摄入达800～1 200mg时，引起血小板黏附力下降，故手术前后慎服。高浓度维生素E可能增加药物抗凝作用，因此，使用抗凝剂的患者避免使用维生素E。

（四）维生素K

食物来源：

维生素K是2-甲基-1，4-萘醌的衍生物。维生素K1又称植物甲萘醌或叶绿醌，主要存在于深绿色蔬菜和植物油中。

吸收与排泄：

维生素K2是肠道细菌的产物。维生素K3是人工合成的水溶性甲萘醌，可口服及注射。维生素K主要在小肠被吸收，随乳糜微粒而代谢。吸收的维生素K有30%～40%经胆汁排泄，部分水溶性代谢产物经尿排泄。

生理功能：

维生素K的主要功能是促进凝血。因维生素K不能通过胎盘，新生儿出生后肠道内又无细菌，所以新生儿有可能缺乏维生素K。

维生素K缺乏：

引发脂类吸收障碍的疾病，如胰腺疾病、胆管疾病及小肠黏膜萎缩或脂肪便等均可出现维生素K缺乏症。长期应用抗生素及肠道灭菌药可能引起缺乏。维生素K缺乏的主要症状是易出血。