3　气孔导度模型的建立

3.1　气孔导度的环境响应模型

在模拟计算冠层蒸腾的双涌源能量平衡模型、气孔导度-蒸腾耦合模型以及光合-蒸腾耦合模型中都需要冠层尺度上的气孔导度,以便得出冠层阻力。然而,光合作用仪等仪器测量的仅仅是某个时间段叶片尺度的气孔导度,研究如何把某个时间段观测的气孔导度扩展到整个生育期,对于准确模拟计算植被蒸散量至关重要。

关于气孔导度的环境响应,Jarvis提出了一个多变量的乘合模型。在该模型中,虽然涉及的环境变量越多,对气孔导度的估算结果越准确,但其参数也越难确定。为了解决这一问题,于贵瑞等将气孔导度表达为最大气孔导度与相对气孔导度的乘积形式对该模型进行优化,由于其优化过程是从单一环境变量至多变量,因此其参数的计算工作较为繁琐。在对不同牧草气孔导度的环境响应模型的优化过程中,采用由多环境变量至单变量的方法,既可达到模型优化的目的,又最大限度地减少了其参数计算过程。

3.1.1　气孔导度对环境因子响应模型的构建

气孔导度对环境因子响应的环境响应模型,是假定各环境变量对气孔导度的影响函数是各自独立的,那么多变量综合作用的气孔导度(gs),可以用这些变量的乘合方式来加以描述,即

式(6)中Gi(PAR)、gj(VPD)、gq(Tl)、gk(Ca)分别为光合有效辐射、饱和水汽压差、叶片温度、CO2浓度等环境变量对气孔导度的影响函数。在本书中,构建不同牧草叶片气孔导度对主要环境因子响应的模型中,Gi(PAR)、gj(VPD)、gq(Tl)、gk(Ca)分别采用了以下应用较为普遍的函数形式。

gs对光合有效辐射(PAR)响应的表达函数(Leuning,1995;Thomley,1990;Tenhunen,1990)为

gs对饱和水汽压差(VPD)响应的表达函数(Thornley,1976;Jarvis,1976)为gs对叶片温度(Tl)响应的表达函数(于强,1998)为

关于gs对空气CO2浓度(Ca)的响应,Jarvis(1976)用式(14)的分段函数加以描述。然而在自然环境条件下,空气CO2浓度不可能小于100μmol CO2/μmol air或大于1000μmol CO2/μmol air。因此,可选用式(14)或式(15)形式:

式(6)中:i=1,2,3;j=1,2,3;q=1;k=1。式(7)～式(15)中的a1、a2、a3、b1、b2、b3、c1、c2、c3、d1、d2分别为模型参数。

依据式(6),将环境变量对气孔导度的各个影响函数Gi(PAR)、gj(VPD)、gq(Tl)、gk(Ca)进行组合,可以得到上述4个环境变量、30个组合方式的Jarvis形式气孔导度的环境响应模型。对它们逐步进行回归分析,依据回归决定系数(R2)的大小,从中可筛选出气孔导度对四个环境因子响应的最适环境响应模型,其表达方式为

由式(16),可相应分别得到气孔导度对三个、两个和单个环境变量响应的最适环境响应模型,它们分别为

根据上述各最适环境响应模型决定系数(R2)的变化情况,从中可以得到既具有较好的模拟效果又最简化的气孔导度模型。同时,依据不同环境变量模型间模拟精度,还可以从中分析出各环境变量对气孔导度模型的重要程度。

3.1.2　不同人工牧草气孔导度对环境因子响应模型

根据FAO推荐的生育期划分方法,将2004—2005年4—8月晴天各种牧草整株平均的叶片气孔导度(gs)、光合有效辐射(PAR)、饱和水汽压差(VPD)、叶片温度(Tl)及CO2浓度(Ca)的观测数据,分为4个数据组(生长初期、生长发育期、生长中期和生长后期),依据上述方程分别进行拟合。

3.1.2.1　四变量模型

根据式(6)～式(15),各牧草不同时期数据组拟合的四变量气孔导度的环境变量响应模型决定系数及最适模型表达形式,见表1～表4。

由表1～表4可见,它们四变量最适模型的决定系数(R2)均达到了0.01显著水平。关于气孔导度对光的响应,Mascart、Massman以及Kaufmann等研究表明(Massman,1991;Mascart,1991),气孔的开闭与光合作用的光反应相似,因此气孔导度对光合有效辐射的响应一般为光饱和现象的表现形式。然而从表1～表4及四变量最适模型可见,不同时期各牧草气孔导度对光合有效辐射的响应方程却不都呈光饱和现象的表现形式。突出表现为老芒麦生长后期、披碱草生长初期、苜蓿生长中期叶片气孔导度对光合有效辐射的响应不同于其他三个时期,分别呈光饱和现象的G2(PAR)表现形式,老芒麦、披碱草、苜蓿的其他生长阶段及冰草的全生育期数据组则均呈非光饱和现象的G3(PAR)表现形式。因此,叶片气孔导度对光合有效辐射响应的描述方式,老芒麦生长后期、披碱草生长初期、苜蓿生长中期宜采用标准的米氏曲线——式(8);其他生长阶段及冰草的全生育期人工牧草均需采用Dickinson和Seen等(Dickinson,1984;Seen,1997)所应用米氏曲线的变形方式——式(9)。至于气孔导度对饱和水汽压差的响应函数,采用式(11)的形式其决定系数均较小,各牧草依测定时期的不同宜选用式(10)或式(12)的形式。

对应于上述不同时期数据组四变量最适模型,所拟合的三变量气孔导度的环境变量响应模型决定系数及三变量最适模型的表达形式,见表1～表4。所有三变量最适Jarvis模型的决定系数(R2)均达到了0.01的显著水平。

由表1～表4可知,光合有效辐射与饱和水汽压差是影响气孔导度的两个最主要环境因子,温度和空气CO2浓度则因时期与牧草种类的不同,对气孔导度的影响程度也不同。另外,从上述三变量模型间决定系数的变化可以看出,各环境变量间交互效应对各牧草三变量模型的影响也不完全一致。由此看来,气孔导度与环境变量间的关系错综复杂,它不仅与牧草种类、生长发育时期、考虑的时间尺度关系密切,而且对环境变量间交互效应的响应,还因牧草种类、生长发育时期及时间的尺度不同而异。

由不同时期各牧草一变量到四变量模型间决定系数变化(见表5),还可更清楚地表明各个环境变量对它们各自气孔导度模型作用程度的差异。除光合有效辐射以外,各个环境变量对不同牧草叶片气孔导度模型作用程度,生长中期的饱和水汽压差均是影响各牧草叶片气孔导度模型的最主要环境变量,其次为叶片温度,CO2浓度则影响最小,导致这种现象的原因可能是由于此时期温度较高,饱和水汽压差较低且日变化较大。另外,可以看出各牧草各生长阶段的环境因子的影响程度,对老芒麦来讲,生长初期、生长发育期叶面温度是影响其气孔导度的最主要因子,生长中期、后期是饱和水汽压差。

各人工牧草不同生育阶段四变量气孔导度对环境因子最敏感的阶乘模型(见表1～表4)的各系数值列入表6。

3.1.2.2　各时期不同牧草最优气孔导度模型筛选及模拟结果

由上述不同环境变量气孔导度的分析结果,分别得到了各牧草对应于不同时期数据组1～4变量的最适模型。比较这些方程可以发现,各牧草不同时期对应于各环境变量的最适模型及其所包含的环境变量,即使是同一牧草,不同时期也有所不同,且同一类牧草并无相似的规律性。由此可见,同一牧草的不同时期或同一时期的不同牧草,气孔导度对环境因子的响应各不相同。

上述选用的最适模型均达到了0.01水平的极显著性,因此它们分别可以用作各牧草实验条件下气孔导度的估算模型。然而,从表1～表4可见,随着变量的个数减少,其决定系数也逐渐减小。但是,比较各牧草不同时期最适模型间决定系数变化可以发现,同一牧草不同时期或同一时期不同牧草各变量的最适模型间决定系数变化幅度差异却非常大。根据表1～表4,通过比较各牧草不同时期最适模型间决定系数,可以从中分别得到它们最优化的最适气孔导度模型,本书选用各生长阶段四变量模型中决定系数最大的。

利用上述模型可以得到不同时期各牧草叶片气孔导度的模拟值,其与实测值之间的比较见图3(在此仅以披碱草为例列出)。由图3可以看出,模拟值与实测值非常接近,这说明各牧草的气孔导度完全能用Jarvis模型进行模拟估算。