第一节 五指山小型猪

五指山小型猪(Wuzhishan miniature pig)是我国特有的小型猪,因为它的形状有点像老鼠,故当地人也叫它老鼠猪。具有性成熟早、遗传稳定、代谢率低、适应性和抗逆性强等诸多优良特性。其解剖学、生理学特征及疾病发生机制等与人类极其相似 [1],目前已应用于药学、畜牧、兽医学及人类比较医学等研究,是人类生命科学研究理想的动物模型和异种器官移植的理想供体,具有重要的经济和社会价值,是宝贵遗传资源。
一、一般特性
五指山小型猪原产于海南中部黎族、苗族集居的五指山地区,当地的黎族、苗族群众既喜欢用整猪作供品以祭祀,也喜用整猪作佳肴以款待宾客。过去海南省五指山区交通非常不便,没有外来的猪种,使得五指山小型猪近交系数升高,并将其主要特征如体形、外貌、毛色等稳定地遗传下来:头小而长,耳小直立,胸部较窄,背腰直立,腹部下垂,臀部不发达,四肢细长,全身被毛大部分为黑毛,腹部和四肢内侧为白毛 [2]。由于五指山小型猪体型小,生长缓慢,产肉率低,近年来,被列入低产类群,加之大批外血引入杂交,使其数量急剧下降。
二、解剖学特征

(一)心脏

心脏位于胸腔前下部,位置略偏左侧,从前上方向后下方斜卧于胸腔纵隔内,左右两肺的尖叶和心叶之间,心基部与第3肋骨前缘相对应 [3],心尖部到达第7肋骨后缘,心尖偏向左侧,心背侧与左侧主支气管、食管、胸主动脉相邻,腹侧被肺和胸膜所覆盖。
从整体上看,心脏呈左、右稍扁倒立的圆锥形,心底部即心前部,由于右心房较小,所以心底大部分由左心房构成,朝向前上方,是出入心脏的主动脉、前后腔静脉及左右肺静脉等大血管的所在部,位置相对较固定 [4]。心尖是心脏后部较尖的部分,主要由左心室构成,朝向后下方,位置游离。在心脏靠近心底部有一环形的冠状沟,是心房和心室的外表分界,而在心脏左右侧面冠状沟的后下方各有一条斜行的沟,是左右心室外表分界的标志。从心脏左侧面看,前上部约2/5为左心房,其右后方为右心房,前方内侧有左右肺静脉进入心房,下部3/5为左心室,左心室较大,几乎将右心室遮盖;从心脏右侧面看,其上部1/3为右心房,在右心房上方有前后腔静脉进入右心房,后方有主动脉出左心室,下部2/3为右心室,在右心室的左后方上部有肺动脉出右心室,并立即分成左右肺动脉;从心脏的前背侧面看,主要有出入心脏的大血管及左右心房;从心脏的后腹侧面看,主要是左右心室,左右心房只看到很少一部分 [3]
整个心腔由房中隔和室中隔为界分成左右互不相通的两部分,每一部分又分为上部的心房和下部的心室,同侧的心房和心室相通,故心脏有4个腔,分别是左心房、左心室、右心房和右心室。
右心房位于心底的右前部,右心室的背侧,包括下方的右心耳和上方的腔静脉窦两部分,两部分交界处有一条浅沟,沟的内面对应着一条纵嵴,称终嵴,2月龄时不明显。右心耳呈袋形的盲囊,较左心房小得多,其盲端朝向左侧肺动脉干的前缘,2月龄时右心房内表面有平行排列的梳状肌,它们起自于终嵴,止于右房室口,4月龄时此处的梳状肌排列变得不平行,盲端壁内的梳状肌发达,排列不规则,似海绵状,此处易导致血液的滞留。右心房有3个入口,前腔静脉入口,位于右心房前背侧房壁上,后腔静脉入口,位于右心房后背侧房壁上,在前后腔静脉入口处之间有一条不发达的静脉间嵴,有分流前后腔静脉血的作用,后腔静脉口的腹侧有冠状窦口,窦口内没有瓣膜,背外侧有一卵圆窝,呈乳白色,为胚胎时卵圆孔的遗迹。
右心室位于心脏的右侧后方,右心房的下方。室壁较右心房厚,较左心室薄,2月龄时室壁较光滑,4月龄时室壁内面的肌束形成纵横交错的隆起的肉柱 [4],突出于室壁的乳头状肌群称为乳头肌。右心室壁上共有3个乳头肌,侧壁上的乳头肌下方有一条连于室侧壁和室中隔的横行的腱索,称为节制索,可防止心室过度扩张,2月龄时不发达,隔前上乳头肌有2条腱索附着,隔后下乳头肌上有两个小的乳头肌,其上共有6条腱索附着,在肺动脉出口的腹侧室壁光滑且凹陷,称动脉圆锥,2月龄时不明显。右房室口位于动脉圆锥的右腹侧,其周围有3个三角形的瓣膜,称三尖瓣,其游离缘朝向心室,借助腱索附着于乳头肌上。右心室的出口为肺动脉口,通向肺动脉,口的上方有一纤维环,其上附着有3个半月瓣,可防止肺动脉的血液倒流入心室,2月龄时此瓣膜不太明显。
左心房位于心底的左侧,较右心房大得多,呈不规则的盲囊状,其右前方有升主动脉和左右肺动脉 [4],房壁内面形成许多突出的纵横交错的肌束,肌束之间的室壁较薄,近似透明。左心房有4个入口,左右两侧各有一大一小的肺静脉入口,左右两侧较大的肺静脉入口是肺膈叶的静脉口,位于后腔静脉的背右侧,左右肺动脉的腹侧,左右两侧较细的肺静脉入口是左右肺尖叶和心叶的静脉口,在左右肺静脉与右心房交界处有一深陷的沟,沟内面相对应处为一纵形的嵴。
左心室位于心脏的左后部,室腔呈倒立的圆锥形,占整个心室的大部分,构成心尖和心的左缘。室壁最厚,2月龄时室壁薄而光滑,4月龄变厚且有发达的肉柱,室壁上有两个乳头肌,其上有心瓣膜的腱索附着,在接近室尖部有一条较细的节制索。左房室口上有一对近似三角形的瓣膜,即两尖瓣,瓣尖朝向左心室。左心室的出口为主动脉口,位于左心室前上方的右侧。

(二)消化器官 1.口腔

口腔是消化系统的起始部,前端有上、下唇,侧壁为颊,顶壁前端为硬腭,后端为软腭,底壁为口腔底 [5]。上唇厚而短,公猪在犬齿相对处有明显的犬齿切迹,下唇窄小,前端较尖;硬腭窄而长,2月龄的长约6.3cm,宽约3.3cm,4月龄的长约8.7cm,宽约3.4cm,其上有21~22对黏膜褶;软腭位于硬腭的后方,较短,呈粉红色,后缘游离形成腭弓;舌呈长条状,2月龄的长约10.5cm,4月龄的长约12.8cm,在舌下有两条舌系带与口腔底相连,舌根下部没有舌下肉阜。舌上有5种乳头分布,分别是丝状乳头、菌状乳头、轮廓乳头、锥状乳头和叶状乳头,其中叶状乳头位于舌根部两侧,左右各一,每一个都由2~3个小叶组成。齿分为切齿、犬齿、前臼齿和后臼齿。2月龄的上切齿和前臼齿还没有发育完全,没有后臼齿,只有下切齿和犬齿发育明显;4月龄的切齿、前臼齿已经发育完全,但后臼齿还没有发育完全;12月龄各齿发育完全。切齿位于切齿槽内,齿面平整,第1、2对切齿间隙较大,第3对切齿较尖,与前面两对切齿间距较大 [3]

2.食管

食管始段位于气管背侧,向后延伸逐渐转到气管的腹侧,较短,呈深红色,管壁较厚,腺体较多。

3.胃

位于腹腔左前部,肝的后方,呈“V”形盲囊,为单室混合性胃。贲门与食管相连,位于胃小弯的左侧,幽门后接十二指肠;胃大弯呈稍凸的弧形,弧度较小,胃小弯较小,接近平直;胃的壁面与肝左外叶和左内叶相邻,脏面与小肠相邻,表面有大网膜包裹 [5]。胃黏膜分为无腺部和有腺部,有腺部包括贲门腺、幽门腺和胃底腺,贲门腺分布于贲门附近,面积较小,黏膜表面光滑,幽门腺位于幽门附近,此处形成5~8个环形皱褶,黏膜呈黄色,胃小凹较少,胃底腺面积最大,呈粉红色,有很多胃小凹。

4.小肠

小肠是消化管中最长的一段,2月龄的全长约6m,4月龄的全长约8m,12月龄的全长约12m,包括十二指肠、空肠和回肠。十二指肠较短,位于右季肋部,起自于幽门,向右后方延伸至右肾内侧,转向左侧接空肠,在胃的右后方形成不明显的“乙”状弯曲;空肠一小部分位于腹腔左侧,大部分位于腹腔右侧,左侧与结肠圆锥相邻,空肠细而长,肠壁较薄,有丰富的肠系膜,在肠系膜侧有大量的肠系膜淋巴结;回肠短而直,前接空肠,末端开口于盲肠和结肠交界处 [3]

5.大肠

大肠较小肠短,2月龄的全长约1.8m,4月龄的全长约2.5m,12月龄的全长约3.2m,分为盲肠、结肠和直肠3部分。盲肠是肠管中最粗的一部分,呈圆柱状,肠壁较薄,盲端钝圆,位于左骼部,与结肠交界处位于左肾腹外侧,沿腹壁向后延伸至结肠圆锥后方。结肠位于胃的后方,2月龄时紧贴左侧腹壁,随着年龄的增长逐渐转移到腹腔中部,形成明显的结肠圆锥,锥底附着于腰部,与腹腔左侧壁相贴,锥尖朝向腹腔底壁,由3圈向心回和离心回组成,离心回肠管较细,位于锥体内心,向心回肠管较粗,盘于圆锥的外侧,离心回和向心回之间有系膜相连 [5]。直肠位于骨盆腔内,是肠管中最短的一部分,肠壁较厚,沿耻骨联合的背侧向后延伸至肛门,前、后段细,中段粗,有直肠壶腹,末端形成肛门。

6.胰脏

2月龄时的胰脏略呈淡红色,4月龄时的呈黄红色,位于胃左侧部与脾之间,夹于十二指肠弯曲处。胰脏分为左叶、右叶、胰头和胰体,胰头钝圆,其右侧缘和胰右叶位于十二指肠的折弯处,腹侧接近左肾前缘,左、右叶和胰头中间的部分为胰体,胰管起自胰右叶,从胰右叶末端通入十二指肠前段 [3]

7.肝脏

肝脏呈红褐色,质软而脆,大部分位于腹腔的右侧,膈的后方,小部分位于腹腔的左侧和剑状软骨部。肝可分5个叶,即左外叶、左内叶、右外叶、右内叶和中间叶,中间叶又分两个叶,位于肝门背侧的为尾叶,位于肝门腹侧的为方叶,方叶较小,右内叶较大,其后缘到达右肾上腺和肾静脉前缘 [5],12月龄左外叶最大,占整个肝的1/3左右,尾叶最小。肝的膈面圆而凸,凸顶距剑状软骨突约4cm;肝右侧后缘到达右侧最后肋骨后缘,左侧后缘与左侧第13~14肋骨相对,肝右侧膈面的腹侧与腹壁相接触。肝的脏面特别凹,与胃大弯相邻,脏面大部分被右内叶所遮盖,尾叶的尾状突明显,在膈面尾叶大部分被右外叶所遮盖。

(三)泌尿器官 1.肾脏

位于脊柱的两侧,左、右各一,位置不对称,呈“八”字形排列,左肾较靠前,位于最后1、2胸椎和第1、2腰椎横突的腹侧;右肾靠后,位于最后胸椎和第3、4腰椎横突的腹侧,两侧肾长轴都斜向后外侧,左肾倾斜较右肾明显,故左肾后端较右肾后端距脊柱更远。肾的上方为肾上腺,与人类的相比,肾上腺与肾脏的距离较远,两者中间有结缔组织隔开,共同被肾筋膜包绕。
两肾均呈蚕豆状,新鲜的肾呈红褐色,表面光滑,肾可分两个面,两端和两缘 [3]。肾背侧面紧贴胸椎和腰椎;腹侧面与胃、肠等内脏器官相接触;肾前端钝而圆;后端较前端尖:左、右肾外侧缘均圆凸,但左肾比右肾更凸,内侧缘有一凹陷,是肾动脉、肾静脉、淋巴管、血管和神经出入肾的门户,即肾门。出入肾门的血管和神经被结缔组织包裹,其中,肾动脉靠前,中间为肾静脉,后部是肾盂,肾门向肾实质深入形成肾窦,肾窦是由肾实质围成的腔隙,其内有肾动脉、肾静脉的分支以及肾盂、肾盏、血管、神经等。
从肾的腹外侧正中线剖开肾可看到肾实质分成许多肾叶,每个肾叶又分皮质和髓质,各肾叶皮质间结缔组织极不明显,几乎完全合并,髓质间结缔组织较明显,皮质位于肾实质的外部,新鲜标本呈红褐色;髓质位于肾实质的深部,呈圆锥状,又称肾锥体,每个肾有7~8个肾锥体 [6],锥体基部朝向皮质,锥尖朝向肾窦形成肾乳头,其外部被肾盏所包绕,所有肾盏最后集合形成肾盂,4月龄时肾盏内径约为1.5mm,肾盂为漏斗状,在肾门处移行为输尿管。
肾动脉是由腹主动脉向左右肾发出的一条分支。与其他猪种不同的是,有些五指山猪近交系一侧肾门有两条肾动脉入肾,肾动脉进入肾门后分出两大支,在肾实质内再分支形成叶间动脉;叶间动脉向肾的皮质部延伸,在皮质与髓质交界处形成弓形动脉,弓形动脉再分支形成小叶间动脉;小叶间动脉在肾皮质肾小体入口形成入球小动脉,由入球小动脉再分支形成肾小球,最后汇合形成出球小动脉出肾小囊;出球小动脉再分支形成毛细血管网,围绕在肾小管周围,最后汇集形成肾静脉出肾。肾被膜可分3层,位于最内层紧贴肾实质的薄层结缔组织膜为纤维层,正常情况下容易与肾实质分离,病变时与肾实质粘连,不易分离;中间的一层为脂肪层,与纤维层不易分离;肾筋膜位于最外层,是由腹膜外结缔组织发育形成的,包在肾和肾上腺周围,起到固定肾的作用 [6]

2.输尿管

输尿管位于腰肌两侧,起自肾门接肾盂,沿腹腔顶壁腰肌的腹外侧向后延伸,横越过骼外动脉进入盆腔。公猪输尿管在盆腔中与输精管交叉,到达膀胱的背侧,斜穿过膀胱背侧壁开口于膀胱;母猪输尿管在盆腔内侧沿子宫阔韧带背侧向后伸延,最终开口于膀胱背侧 [3]

3.膀胱

膀胱充有尿液时呈梨形,母猪膀胱位于盆腔前部,公猪膀胱位于精囊腺的前下方。膀胱前端钝圆为膀胱顶,后段变细为膀胱颈,膀胱顶与膀胱颈之间的部分为膀胱体,膀胱颈向后延伸接尿道,在膀胱两侧与盆腔侧壁之间有膀胱侧韧带,起固定膀胱的作用 [3]
三、微观形态

1.心脏

心壁厚度从2~12月龄逐渐增厚,其中12月龄左心室壁最厚。2月龄左心室的心内膜较薄,内皮、内皮下层和心内膜下层分层不明显;心肌细胞排列疏松,其间有较大的间隙,闰盘不明显,细胞核较大,多位于细胞的周边;心外膜也较薄。4月龄心室壁增厚,心内膜下层也有所增厚;心肌细胞增大,排列紧密,闰盘变得明显,细胞核增大,但数量有所减少,多位于细胞的中部;心外膜也有所增厚。12月龄心室肌明显增厚,心肌细胞排列更为紧密,但心肌细胞间出现大小不等的脂肪细胞群;心内膜也显著增厚,其中内皮下层增厚最为明显,其内出现大小不等的平滑肌样细胞团,内皮细胞也有所增厚;心外膜内出现较多的脂肪细胞,但与人相比较薄 [7]
电镜下,12月龄五指山小型猪近交系心室肌细胞呈杆状,分支不明显,心肌细胞胞膜结构清晰,胞核较少,胞质内充满大量的肌原纤维,相邻肌原纤维间有丰富的线粒体,肌原纤维明带中Z线清晰,暗带中H带较为模糊,但M线非常清晰,肌小节宽1.8~2.1μm,相邻M线之间的宽度约1.7μm;相邻心肌细胞间结缔组织内有较多的胶原纤维 [7]。肌原纤维间线粒体形态不规则,线粒体膜和线粒体嵴清晰,粗面内质网和高尔基体较少。

2.肝脏

肝小叶随着月龄增加而变大,结构越来越清晰,但小叶间结缔组织逐渐变薄。2月龄肝小叶间结缔组织较厚,肝小叶界限清晰,小叶内肝细胞排列疏松,肝血窦较宽,肝细胞较小;门管区内小叶间动脉和小叶间静脉管腔较大,小叶间结缔组织较为致密,分布疏松。4月龄肝小叶增大,肝细胞体积也增大,排列较为紧密,肝血窦变窄,肝细胞胞质着色较淡,胞核多为双核,肝血窦内库普弗细胞增多;小叶间结缔组织变薄,其内小叶间静脉、小叶间动脉和小叶间胆管结构清晰,分布密集。12月龄肝小叶进一步增大,肝细胞排列规则而致密,肝血窦内库普弗细胞进一步增多,肝细胞体积增大,胞质染色较深,小叶间结缔组织无明显变化 [7]
电镜下,12月龄五指山小型猪近交系肝细胞体积较大,直径17.6~18.1μm,胞膜结构不清晰,胞核大而圆形,常染色质较多,直径6.93~7.02μm,胞质内充满大量的线粒体、糖原颗粒和粗面内质网,线粒体近似圆形,其内嵴结构不明显,高尔基体较难观察到,部分肝细胞胞质内可见大小不一的脂滴。肝细胞血窦面微绒毛不发达,肝细胞连接面处可见连接复合体。肝血窦内充满红细胞,其中可见较多的库普弗细胞,血窦内皮较薄,其上有许多内皮窗孔,内皮细胞核较大,呈方形,窦周间隙较宽,贮脂细胞胞核较大,胞质内线粒体较多,在贮脂细胞的周围有许多网状纤维 [3]

3.肾脏

肾脏随着月龄增加而逐渐增大,肾小体数量增多,体积有所增大。2月龄肾小体数量较少,体积较小,血管球毛细血管间有较大间隙,肾小囊较大;肾小管排列疏松,管壁上皮细胞较薄,胞质较少。4月龄肾小体数量增多,体积稍增大,血管球毛细血管排列致密,肾小囊变小;肾小管排列变致密,管壁上皮细胞增厚,胞质增多。12月龄肾小体数量继续增多,肾小体内血管球增大,毛细血管排列更为致密,肾小囊体积变得更小;肾小管分布更为密集,管壁上皮细胞继续增厚,管腔显得较小 [7]
电镜下,12月龄五指山小型猪近交系皮质肾单位的肾小体中,毛细血管球体积较大,血管内皮细胞较厚,胞核近似椭圆形,胞质内线粒体较多;内皮细胞外有多层球内系膜细胞,细胞界限不清晰,胞核形状不规则,核内异染色质较多。近曲小管管腔较小,管径约为27μm,管壁上皮细胞呈立方形,相邻细胞顶部侧面有紧密连接,胞质内近细胞游离面有较多顶端小泡,管腔面有发达的微绒毛,长约1.28~2.48μm,胞核大致呈圆形,核内异染色质呈块状分布在核膜下,胞质内有丰富的线粒体。远曲小管上皮细胞呈矮柱状,相邻细胞侧面有发达的连接复合体,细胞顶部微绒毛较少,基部质膜内褶不发达,线粒体呈圆形深入内褶之间,胞质内线粒体较多 [7]
参考文献
[1]冯书堂,褚武军,王雅春,等.中国五指山猪[M].北京:中国农业科学技术出版社,1999:1-8.
[2]闵凡贵,王希龙,袁文,等.封闭群五指山小型猪血液生理生化指标的测定[J].中国实验动物学报,2008(05):372-375.
[3]靳二辉.近交系五指山小型猪解剖组织学研究及内源性反转录病毒(PERV)的检测[D].武汉:华中农业大学,2008.
[4]靳二辉,彭克美,张勇,等.近交系五指山小型猪心脏的解剖学研究[J].中国畜牧兽医,2007(11):66-70.
[5]靳二辉,单同领,张勇,等.近交系五指山小型猪消化器官的解剖学研究[J].中国畜牧兽医,2007(12):66-69.
[6]杨述林,靳二辉,单同领,等.近交系五指山小型猪泌尿系统的解剖学研究[J].中国畜牧兽医,2007(10):59-62.
[7]王趁芳,杨树林,靳二辉,等.五指山小型猪近交系心、肝和肾的微观形态学研究[J].安徽科技学院学报,2013,27(05):5-11.