06 普适达尔文主义

基于统计学上的证据，人类普遍相信，在浩瀚宇宙之中，生命已经出现过很多次了。无论来自外太空的生命的外在形式如何千差万别，仍然可能存在某些对所有地方的所有生命来说都至关重要的共同原则。我认为，其中最突出的一个原则，应该就是达尔文主义。达尔文的基于自然选择的进化论不只是一种仅能解释地球上的生命的存在和形式的“地方性理论”；相反，它很有可能是唯一能够对我们认为与生活有关的一切现象都给出充分解释的理论。

在这篇论文中，我关注的不是其他行星的各种细节。我不会推测，构成外星生命的基本生物化学物质是不是基于硅链结构的，也不会推测它们的神经生理学特征如何。我在这里所采用的普适的宇宙视角，核心就是将达尔文主义对地球上的生物学的重要意义加以戏剧化的扩展，而且选取的例子也主要来自地球生物学。当然，同时我还认为，“外太空生物学家”在对外星生命进行猜测时，应该更多地采用进化推理。他们的论著大多汲汲于推测“外星人”怎样生活，却很少去推想外星生命可能会怎样进化。因此，你可以将我这篇论文视为对达尔文主义自然选择理论对宇宙中的生命的普遍意义的一个论证，也可以将其视为对“进化太空生物学”这门新学科的一个初步论证。

说到底，恩斯特·迈尔所说的“生物学思想的成长”，其实主要是达尔文主义战胜其他关于生命存在的备选解释的一连串故事。保证这种胜利的主要武器通常被认为是证据。拉马克主义理论之所以被认为是错误的，主要是因为它的假设从事实角度看是错误的。用迈尔本人的话来说：“如果接受拉马克的前提假设，那么作为一个关于适应性的理论，拉马克的理论与达尔文的理论同样合理。然而不幸的是，事实证明，这些前提假设是无效的。”不过，我认为我们还可以说得更绝对一些：即使接受拉马克的前提假设，作为一个关于适应性的理论，拉马克的理论也不像达尔文那样合理。与达尔文的理论不同，拉马克的理论从原则上说无法完成我们认为一个关于适应性的理论应该有能力完成的任务——解释有组织的、适应性的复杂生命体的进化。我还认为，除了自然选择理论之外，所有关于进化机制的理论都没有比拉马克的理论好到哪里去，因为达尔文主义是建立在一个更安全的基座上的，那不是仅仅依靠事实就能实现的。

刚才我说到，各种关于进化的理论都要面临能不能完成我们要求它们完成的解释任务的考验，你可能会问，这里所说的任务是什么？每个人心目中的答案都可能不一样。例如，有些生物学家对“物种问题”感到兴奋，而我自己从来没有产生过把这个问题当作一个“奥秘”来看待的热情。对于有些人来说，任何一个关于进化的理论的主要内容都必定是对生命多样性的解释，即所谓的分支进化学。而其他人则致力于提出理论去解释观察到的基因组分子结构的变化。我不会试图让所有人都放弃自己的观点，转而支持我的观点。我所能做的，就是明确地摆出我的观点，然后给出清晰的论证。

我同意约翰·梅纳德·史密斯的观点，即任何关于进化的理论的“主要任务都是解释复杂适应性，即解释威廉·佩利（William Paley）用来论证一定存在一个创造者的证据的一系列事实”。我有时候会想，像我这样的人也许会被贴上“新佩利主义者”的标签，又或者会被称为“改宗的佩利主义者”。因为我们同意佩利的观点，即复杂适应性需要一种非常特殊的解释：或者是佩利所说的那个大写的设计者，或者是引入自然选择，让它来完成设计者的工作。事实上，复杂适应性很可能就是生命本身是否存在的最佳鉴别性状。

作为生命的鉴别性状的复杂适应性

如果你在宇宙的任何一个地方发现了这样一种东西——它的结构非常复杂，外观呈现出为某个特定的目的而设计出来的强烈特征，那么我们就可以判断这种东西是活着的（有生命的），或者是曾经活过的，又或者是由活着的其他东西制造出来的。化石和文物就应当包括在内，因为无论在哪个星球上发现它们，我们都可以把它们视为生命（曾经）存在的证据。

复杂性原本是一个统计学上的概念。一个复杂的事物，等同于一件在统计学上不可能发生的事情，即成为现实的先验概率极低的事物。一个人全身有1027个原子，将这么多的原子组成一个东西的可能方式显然多得不可思议。在所有这些可能的方式中，只有极少数会被认为是组成人体的正确方式。但是，这种极低的先验可能性并不是根本所在。任何已经存在的原子的配置都是后验的、唯一的，从事后来看是“不可能的”。因此，在所有可能的组织这1027个原子的方式中，仅有极小一部分有可能构成保持自身存在并复制自身的那类机器。那些活着的东西，不仅从事后的角度来看在统计上是不可能的，而且这种统计上的不可能还受到了设计的先验约束的限制，因此，它们是“自适应地”复杂的。

“适应主义者”这个术语最初是一个贬义词。用理查德·路翁亭的话来说，“适应主义者”是指这样一种人，他们“在没有进一步的证据的情况下，就直接假定生物体在形态、生理和行为上的所有方面的特征都是对它们面临的问题的‘自适应最优解’”。我在其他地方已经对路翁亭的这个定义给出了回应。在这里，我暂且将自己当成一个更弱意义上的适应主义者：我认为生物体在形态、生理和行为上的所有特征都是它们解决问题的适应性方法。这一点是无可争议的。同样的道理，一位动物学家可以专门从事脊椎动物研究，那并不会剥夺无脊椎动物生存的权利。我之所以只关注这种无可争议的适应性，是因为我将它们定义为我们在宇宙中任何地方可能发现的一切生命的工作鉴别性状，就像脊椎动物学家会特别关注脊骨一样，因为脊髓是所有脊椎动物的鉴别性状。我还需要一个无可争议的适应性的例子，在这里，我选择了“久经考验且备受尊崇”的眼睛，它将一如既往地为我的论证服务，就像它曾经为达尔文和佩利的论证服务一样。佩利曾说过：“就像我们通过对钟表的分析能够了解的一样，眼睛也提供了完全相同的证据：眼睛就是为了视物而创造出来的，正如望远镜是为了协助眼睛视物而创造出来的一样。它们都依托于同样的规律——光线的透射和折射。”

如果在另一个星球上发现了类似的仪器，则需要一些特别的解释。要么必须用存在一个神来解释这个宇宙，要么必须用存在某种“盲眼”的物理力量来解释宇宙，而且这种“盲眼”的物理力量还必须以某种特殊的方式进行配置，而无生命物体则不需要如此。

经过海水的不断冲刷而抛光成形的透明鹅卵石，也可以作为镜头来使用，帮我们观察真实的物体。但是，它成为一种有效的光学设备这个事实并不是特别有趣，因为与眼睛或望远镜不同，它太简单了。要解释它，我们不会觉得需要援引任何类似于设计概念的东西。眼睛和望远镜都有很多个组成部分，而且所有的组成部分都需要相互配合，以便实现特定的最终功能。抛光的鹅卵石所拥有的相互适应的特征则要少得多：只要有透明度、高折射率和将石头表面抛光成适当的曲面形状的物理力量的偶然组合，也就足够了。反对这种观点的力量可能并不是特别强大，因此不需要什么特别的解释。

这里我们不妨比较一下统计学家对“P值”的处理。对于实验中观察到的某种效应，何种P值水平下的证据是可以接受的？这个问题一定意义上是一个主观判断题，其中的争议很大程度上取决于不同统计学家的不同口味——巧合程度要恰到好处，太大太小都会招致“不舒服”。但是，无论你是一个谨慎的统计学家还是一个大胆的统计学家，都会存在某种复杂适应性，它们的“P值”，它们的巧合程度之低，给人留下的印象非常深刻，以至没有任何人在做出存在生命（或者存在由活着的生物设计的文物）的判断时会有任何的迟疑。因此，我对生命复杂性的定义是，“这种程度的复杂性不可能仅因为单纯的巧合而出现”。就本文的目的而言，任何一个关于进化的理论都必须解决的问题可以表述为：生命的复杂适应性是如何出现的。

在出版于1982年的著作《生物学思想发展的历史》（The Growth of Biological Thought）一书中，恩斯特·迈尔列出了生物学史上曾经出现过的六个彼此有明确区别的关于进化的理论，这对我们的讨论非常有益。在本文中，我将用迈尔列出的这六个理论的名称来作为一些小节的标题。对于这六个理论中的每一个，我都不会问它有什么证据（无论是支持该理论的证据，还是证伪该理论的证据），相反，我只会问这样一个问题：这个理论从原则上来说能不能解释复杂适应性的存在。我将按顺序分别讨论这六个理论，然后得出结论：只有第六个理论，即达尔文主义的自然选择理论，能够完成上述任务。

对于现代人来说，这根本算不上一个真正的理论，因此我也不会花费笔墨讨论它。它完全是神秘主义的，没有解释任何东西，也没有假定要从什么假设开始解释。

为了便于讨论，我将把这个理论分解为两个部分来剖析。

（1）用进废退

用进废退是人们观察到的一个事实：在这个星球上，生命体有时会因为不断的训练而变得能够更好地适应环境。例如，经常锻炼的话，肌肉往往会更发达、更强健；热切地朝着树梢生长的枝条可能会变得更修长。我们不难想象，如果这种后天获得的改进在某个星球上可以被纳入遗传信息，那么就有可能导致适应性进化。人们经常将这种理论与拉马克的观点联系起来，在本节和下一节中，我将对拉马克主义给出两个一般性的理论上的反对意见。由于我之前就已经阐述过这两种反对意见了，因此在这里只对它们进行简单的概括。首先，所谓的用进废退原则是有很大的缺点的。

问题在于，用进废退原则所能提供的适应是简陋和不精确的。例如，眼睛这样的器官在进化过程中必定会发生进化改进，但它们的改进真的能够通过“用进废退”实现吗？“使用”能提升透镜的透明度吗？不能，在你使用眼睛的时候，光子不会把它“清洗”干净。透镜和其他光学部件必须在进化过程中逐步减小其球面和色差，这能够通过增加使用来实现吗？当然不能。不断重复使用可能会强化虹膜的肌肉细胞，但是不能建立起控制这些肌肉的精密反馈控制系统。一味地用彩色光束对视网膜进行轰击，并不能促进敏感于各种色彩的锥体的形成，也不能将它们的输出连接起来，从而产生色觉。

达尔文主义自然选择理论则可以充分解释所有这些改进。视觉准确度的任何改善，都会显著地影响个体的生存机会。对于一只快速飞行的鸟儿来说，球面像差的任何微小的变动都可能救它一命，因为错误地判断障碍物的位置将是致命的。眼睛的分辨率对锐化的色彩细节的任何细微改善，都可能极大地增加鸟儿发现擅长伪装的猎物的机会。遗传基础的任何改善，无论多么微小，都将在基因库中占据主导地位。选择与适应之间的关系是直接、紧密的。而拉马克主义者的理论依赖于一种非常粗糙的耦合规则：一个动物对自身的某个部分的使用越频繁，那么这个部分就应该长得越大。这个规则只在某些情况下有效，在一般情况下则不然。如果用雕塑家手中的工具来做比喻，我们可以将自然选择比作一只锋利精密的凿子，而用进废退则最多可以比作一把钝斧。这个结论是普遍成立的，不依赖于我们这个星球上的生命的某种具体事实。对于获得性状遗传论，我们同样可以提出类似的质疑。

（2）获得性状遗传论

获得性状遗传论的首要问题在于，获得的性状并不总是一种改进。我们确实没有理由认为所有获得性状都能带来改进，事实上，绝大多数获得性状都是不利的。这不仅是地球生命面对的事实，更是一个普遍的“真理”。如果你已经有了一个复杂的、适应性很高的系统，那么你做的可能会导致它运行得不怎么好的事情的数量，必定远远大于你做的可能会导致它改进的事情的数量。拉马克式的进化，只有在存在某种可以有效地将那些改进性的获得性状与其他获得性状区分开来的机制的情况下，才可能朝着适应的方向前进。而这种机制只能是选择，只有改进才能被印刻（imprint）于种系当中。

康拉德·洛伦兹曾经强调过学习行为的一个特点——它也许是最重要的一种获得适应，尽管他当时并不是在讨论拉马克主义。动物在自己的一生中能够学会变得更好，比如它能学会吃甜食，从而提升自身的生存机会。但甜味本身并没有什么营养，因此必定要有某种东西——自然选择，在神经系统内建立这样一个规则：将甜味当成一种奖赏。这个规则是有效的，因为自然界不存在糖精，而存在糖。

这类原则也适用于形态特征。经常受到磨损的脚会变得更加坚韧、更加厚实。皮肤的增厚是一种获得性适应，但是变化为什么会发生在这个方向上？原因并不直观。在人造机器中，容易受到磨损的部件会变薄而不是变厚，为什么脚部皮肤的变化却相反？从根本上说这是因为过去的自然选择已然发挥作用，确保了脚的皮肤对这种磨损的适应性反应，而不是不利于适应的反应。

这种情况与所谓的拉马克式进化的相关性表现在，即使真的存在一个拉马克式进化的表面结构，其下也必定存在一个深层的达尔文式的根基：在所有可以获得的潜在性状当中，关于哪一个性状是真的获得并遗传下去的，必须进行达尔文式的选择。拉马克式的进化机制是无法“承担”起自适应进化的“根本责任”的。即使获得的性状在某个星球上能够被遗传下去，进化仍然依赖于达尔文式的选择来指明适应方向。

正如我们在上文中已经看到的，适应是有机体与环境之间的契合。毫无疑问，可以想象的有机体的集合要比实际存在的有机体的集合更大。同样，可以想象的环境的集合也要比实际存在的环境的集合更大。这两个子集在某种程度上是相互匹配的，这种匹配就是适应。我们也可以说环境中的信息被表达在了有机体之内。在一些情况下，这种说法在字面意义上也成立，例如，我们说一只青蛙的背上有它自己的环境的“照片”。当然，动物携带环境信息这种说法通常不能在字面意义上理解：一个训练有素的观察者通过解剖新发现的动物，就可以重建它生存的自然环境中的诸多细节。

现在的问题是，信息是怎样从环境进入有机体的？洛伦兹认为有两种方式，一是通过自然选择，二是通过强化学习。但这两种方式都属于广义上的选择过程。在理论上，还有另一种方式：环境可以通过直接发出“指令”将信息印刻到生物体内。有人认为，关于免疫系统如何工作的一些理论对此很有“启发性”：据悉，抗体分子是直接以自己周围的抗原分子为模板来确定自己的形状的。目前来看，最有根据的理论仍然是自然选择。在这里，我把“指令”（instruction）与迈尔所说的“环境的直接诱导”（理论3）视为同义。显然，在这一点上，理论3与理论2并不总是能明确区分开来。

发出“指令”也是信息直接从环境流入生物体的过程。我们可以将模仿学习（imitation learning）、潜在学习（latent learning，或称内隐学习）和印刻视为这种“指令”的一些实例。不过，为了保证清晰明白，我们最好还是运用一个假想的例子来说明。请想象一下，某个星球上有这样一种动物，它能够用类似于老虎的条纹来伪装自己。假设这种动物生活在该星球的干燥地区，那里有长长的干草，当地草叶的厚度和间距与这种动物的条纹相吻合。在地球上，这种适应是通过随机遗传变异的选择来实现的，但是在假想的星球上，它是通过直接的“指令”来实现的。这种动物的肤色在“太阳”下会变成黄褐色，除非它们的皮肤因为被草叶所遮蔽而有所变色。因此，这种动物的身体表面的条纹对环境的适应必须非常准确：不仅要适应原先的古老栖息地，而且要适应它们当前的、会受到“太阳”光照射的栖息地，后者也就是它们必须生存于其中的栖息地。这种动物的种群能够自动根据当地的草地的情况实现这种伪装。因此，与栖息地有关的信息——草叶的间隔模式，就这样流入了动物体内，并且以皮肤的色彩间隔图案的形式体现了出来。

这种“指令”型适应如果要引发永久性或渐进性的进化，就要求获得性状必须是可遗传的。这就是说，某一代动物收到的“指令”必须被动物牢牢“记住”，存入遗传信息（或等价的某种信息）。这个过程原则上是累积性和渐进性的。然而，我们必须保证这种“遗传仓库”不会因为世世代代的积累而过载，因而也就必定存在某种机制，以丢弃不需要的“指令”、保留所需要的“指令”。我认为，这一点必定会引导我们得出这样的结论：某种选择过程依然是必不可少的。

假设存在这样一种类似于哺乳动物的生物，它有一条粗壮的“脐带神经”，使得“母亲”能够将自己的全部记忆都“注入”胎儿的大脑。（这种技术甚至有可能应用于人类的神经系统：胼胝体可以从右半球向左半球分流大量信息。）有了这种脐带神经，每一代生物就可以将自己的经验和智慧自动传递给下一代，这似乎是一个非常可取的安排。但如果不存在某种选择性的过滤器，信息负载很快就会变得难以承受——只需要几代人，信息就会爆炸。我们不得不再一次依赖于某种选择机制。关于这一点，相信我已经阐述得非常充分了。接下来，我想再指出“指令”型适应的另一个问题（我的论述同样适用于所有拉马克式的深化理论）。

这个问题的要点在于，关于自适应的两大主要进化理论（自然选择理论和“指令”进化理论），分别与关于胚胎发育的两个主要理论——渐成论（epigenesis，或译“后成论”）和预成论（preformationism）存在着逻辑联系。“指令”型进化学说只有在接受预成论胚胎学的前提下才能成立。如果胚胎的发展是“后天渐成”的——在我们这个星球上就是如此，那么“指令”型进化就无法进行。

简单地说，如果获得性状是可遗传的，那么胚胎发育过程就必定是可逆的：表现型的变化必定能够被回读到基因中（或某种等价的东西中）。如果胚胎发育是预成性的，即基因是一张真正的蓝图，那么它就可能是可逆的，就好比将一幢房子重新还原成一张蓝图。但如果胚胎发育是一种表观遗传现象，就像我们这个星球上这样，那么遗传信息更像是一份食谱（例如如何制作蛋糕），而不像一幢房子的蓝图，这是不可逆的。在基因组和表现型之间不存在一对一映射——它们之间的映射会比蛋糕碎片和菜谱的字词之间的映射更加整齐。菜谱不是蓝图，是不能用蛋糕重建的。我们可以根据食谱制作出蛋糕，但是这个过程不能倒转过来。身体发育的过程也是一样。因此，在胚胎发育是一种表观遗传现象的任何一个星球上，获得的适应性不可能被回读成“基因”。

当然，这样说并不意味着，在某个星球上不可能存在胚胎发育是预成性的生命形态。这完全是另外一个独立的问题。这种可能性有多大？如果是真的，那么这种生命形式与地球上的生命形式必定有很大的不同，所以我们现在很难想象它到底是什么样的。至于可逆的胚胎发育过程，那就更加难以设想了。也许会有这样一种机制：对成年生命体的身体进行巨细无遗的扫描，把所有信息都记录下来。例如，在上面那个假想例子中，这可能是这样一种机制：把皮肤上所有因受阳光照射而形成的条纹的确切位置都记录下来，然后将之转换成线性的代码流，正如现在的电视和摄像机的工作原理那样。胚胎发育过程中会再次将这些扫描结果读取出来，就像电视接收机一样。我有一个直观的预感：我们可以从原则上对于这种胚胎学提出有力的反驳，但是我在这里无法给出详细的阐述。就目前而言，我只需指出一点就足够了：如果所有行星都被分成了两类，一类是胚胎发育是预成性的，另一类是胚胎发育是静观遗传性的（像地球上这样），那么达尔文式的进化在这两类行星上都可能发生；而拉马克式的进化，即使暂且不考虑所有怀疑其可行性的原因，也只能在胚胎发育预成的行星上发生——如果这种行星真的存在的话。

进化论的伟大之处在于，它用“盲目”的物理力量，而不用诉诸超自然力量或神秘力量，就解释了适应性的无可争议的存在，尽管这种适应性的统计不可能性是极其显著的。有人可能会问，既然我们将一个无可争议的适应定义为一个太过复杂因而不能基于偶然原因而出现的适应，那么进化论又怎么可以仅援引这种“盲目”的物理力量呢？答案——达尔文主义的答案，简单得令人震惊。事实上，佩利的“神圣的钟表匠”理论对他的同时代人有多么不言自明，我们这个理论对当代人就有多么不言自明。关键在于，配套的各个部件不必一次全部组装完毕，它们可以分成若干个阶段依次组装起来，事实上也确实要分多个小阶段。否则，我们就会再一次回到开始时的问题上去：复杂性如此之高的东西，不可能是偶然创造出来的，但它们究竟是怎么创造出来的？

还是以眼睛为例。眼睛是一个包含了大量必须相互适应的独立部件的器官，我们现在不妨假设它的部件的数量为N。N个部件的任何一个，因偶然原因而出现的先验概率都很低，但并不一定非常低——大体上与透明的鹅卵石在海水的冲刷下变成透镜的概率相当。因此，在这N个适应中，任何一个适应本身都有可能是在盲目的物理力量的作用下形成的。如果这N个相互适应的部件自身都具有某种轻微的优势，那么这个由大量分散的部件组成的器官在长时间的进化过程中是有可能组装起来的。对于眼睛这个器官来说，这似乎尤其合理——考虑到这个器官在创造主义者的万神殿中的荣耀地位，这一点颇有讽刺意味。眼睛是一个特别优异的器官，也是器官的一部分优于完全没有器官的很好的例子。即使没有水晶体，甚至没有瞳孔，眼睛仍然可以察觉到捕食者的阴影。

达尔文主义对复杂适应性的解释的关键在于，用逐分逐寸的、边际扩展的运气代替瞬间发生的、偶然巧合的、所有维度的运气。运气当然非常重要，这一点不用怀疑。但将运气视为主要步骤的理论，肯定比认为运气在若干个小阶段上分散地逐步扩展的理论更加难以置信。这样也就引出了普遍适用于宇宙生物学的一般原则。无论宇宙的复杂适应性出现在什么地方，都必定是通过一系列小的改变逐渐形成的，而从来不会是通过巨大的、突然增加的复杂适应性实现的。因此，我们必须拒斥迈尔列出的第四个理论——跃变论，它不是解释复杂适应性的进化的适合候选者。

对这种理论的拒斥几乎不可能引发任何争议。事实上，复杂适应性的定义本身就隐含了，有可能替代渐进式进化的只能是超自然的魔法。当然，这样说并不意味着，有利于渐变主义的论证只是毫无价值的同义反复、一种不可否认的教条。（创造主义者和哲学家很喜欢下这种断语。）一只全新的眼睛由一小片从未裸露在外的皮肤从头进化而来，绝对不是逻辑上行不通的事情，只不过这种可能性在统计上可以忽略不计。

经常有人重复宣称，许多现代进化论者已经拒绝了“渐变主义”，他们还强调说，这些现代进化论者支持约翰·特纳（John Turner）所称的跃变式进化论（theories of evolution by jerks）。需要指出的是，这些人都是没有神秘主义倾向、懂得合理推理的人，全都属于我在这里所说的渐变主义者，因此，他们所反对的“渐变主义”的定义必定有所不同。事实上，这里出现了双重的语言混淆，我在下面将依次进行澄清。第一重混淆是间断均衡论（punctuated equilibrium）与真正的跃变论之间的一般性混淆。第二重混淆是，没有搞清楚两种在理论上明显不同的跃变论之间的区别。

间断均衡论不同于大突变论（macro-mutation），与传统意义上的跃变论更是两回事。在这里还是有必要专门提出来讨论一下，因为很多人都误以为它是跃变论的一个变体，而且持这种观点的那些人援引了赫胥黎对坚持“自然从不飞跃”（Natura non facit saltum）原则的达尔文的批评。因此，间断均衡论往往被描述为激进的和革命性的，与达尔文主义和新达尔文综合的“渐变论”假设相反。事实却是，间断均衡最初只是正统新达尔文综合理论针对古生物学时代做出的一个预测而已。只要我们认真考虑一下它的嵌入式异域物种形成的思想，就不难看出这一点。它采纳了新达尔文综合所说的“庄严的展开”，然后插入了长时间的停滞（这种停滞与渐进性的、快速完成的进化的短暂爆发间隔出现），从而实现了“跃变”。

这种“快速渐变主义”的合理性，戏剧性地通过莱迪亚德·斯特宾斯（Ledyard Stebbins）构造的一个思想实验得到了验证。他假设存在这样一种老鼠：以不可思议的缓慢速度逐渐进化出了较大的体形，但是在连续两个世代之间，体形大小的差异被抽样误差完全“淹没”了。然而，即使是在如此缓慢的速度之下，按照斯特宾斯的方法估计，这种老鼠的体形也将在大约6万年内增大到与大象一样。而在古生物学中，6万年其实是一段非常短的时间，通常会被古生物学家认为是“一瞬间”。某种特定的进化变化，微观进化论者可能因为它发生得太慢而无法观察到，宏观进化论者则可能因为它发生得太快而无法观察到。古生物学家认定的一个“跃变”，实际上很可能是一种平缓的、渐进的变化，它是如此缓慢，以至于对微进化者来说根本无法察觉。这种古生物学上的跃变与发生在同一代内的大突变毫无关系——我认为，赫胥黎和达尔文在争论“自然到底是不是从来不会飞跃”的时候，所指的其实是后者。之所以会出现这种混淆，很可能是因为某些支持间断均衡论的人，同时也支持大突变（这是顺理成章之事），于是导致其他间断均衡论者或者将自己的理论与大灾变论混淆起来，或者明确地将大灾变当成间断均衡的其中一个机制。

我们后面再讨论大灾变论或真正的跃变论。我想澄清的第二重混淆就发生在有些人可能会想到的两类大突变之间。我可以直接将它们命名为“跃变（1）”和“跃变（2）”，但是这样会很难记，因而我还是采用以前很喜欢用的飞机型号隐喻，将它们分别称为“波音747型跃变”和“加长麦道DC-8型跃变”。“波音747型跃变”是一种不可思议的跃变，这个名字源于弗雷德·霍伊尔爵士（Sir Fred Hoyle）的一个被广泛引用的隐喻，尽管他是出于对达尔文主义的误解而给出这个隐喻的。霍伊尔爵士将达尔文主义的自然选择与龙卷风进行了类比：一场龙卷风过后，垃圾场上堆着的各种部件被组装成了一架波音747（霍伊尔爵士所忽略的当然是在各个小步骤中被“抹掉”的运气——详见上文）。相比之下，“加长麦道DC-8型跃变”则完全不同：从原则上说，它一点儿也不难以置信。它指的是某些生物指标大幅度的突然变化，同时适应性信息并没有发生伴随性的大幅增加。这个名字源于这样一种飞机：它是通过直接延长原有机型的机身而不是增加新的复杂性而建造的。从麦道DC-8客机到加长麦道DC-8客机可以说是一个巨大的变化，这是一种跃变，而不是渐进的一系列微小的变化。但是，与前面那种从垃圾堆到波音747客机的变化不同，这种变化的信息内容或复杂性并没有大幅增加。我这个类比要强调的就是这一点。

“加长麦道DC-8型跃变”的一个例子可以这样表述。假设长颈鹿的脖子是在一个特别“壮观”的突变步骤中突然长出来的。在上一代，父母双方都只拥有标准鹿类长度的脖子，然后它们生下了一个长有现代长颈鹿那样的超长脖子的怪胎，然后所有的长颈鹿都是从这个怪胎繁衍而来的。这种事情在地球上不太可能真的发生过，但是宇宙之大，无奇不有，这样的事情确实有可能发生在宇宙中的某个地方。从原则上说，我们不能否认这种可能性。在这个意义上，它构成了对上述波音747客机隐喻（像眼睛这样复杂的器官，也可能通过一次突变就直接从皮肤变化而来）的一个深刻的反对意见，关键的区别在于何种复杂性。

我们假设，从羚羊的短脖子到长颈鹿的长脖子的变化并不意味着复杂性的增加。可以肯定的是，这两种脖子本身都是非常复杂的结构。你不可能一步就从没有脖子走到有脖子（任何一种脖子），那是一种“波音747型跃变”。但是，一旦羚羊的脖子这种复杂组织存在，那么长颈鹿的脖子就只是一种延伸：在胚胎发育的某个阶段，所有各种东西都必须要发育得很快，而原有的复杂性则得以保留。当然，在现实中，如此剧烈的变化很可能会产生有害的结果，从而导致这类大突变无法存续下去。现有的羚羊的心脏可能无法将血液泵到新出现的长颈鹿的头部。对于“加长麦道DC-8型跃变”的这种反对意见，显然有利于我所支持的渐变主义。尽管如此，我仍然想提出一个独立的、更一般的证伪“加长麦道DC-8型跃变”的证明。

我们或许可以说，对“波音747型跃变”与“加长麦道DC-8型跃变”进行区分在实践中是不可能实现的。说到底，“加长麦道DC-8型跃变”，例如，导致长颈鹿的脖子突然变长的大突变，其实可能非常复杂，所涉及的肌群、椎骨、神经、血管等所有组织都必须同时大幅延长。那么，为什么不能把“加长麦道DC-8型跃变”也视为“波音747型跃变”，从而将它排除掉呢？尽管这种“共同适应”确实经常被认为是任何一种进化论都要面对的问题，而不仅是强调大突变的进化论的问题，但是只有当我们对发育机制采取一种过于僵化的、毫无想象力的观点时，才会是这样。我们都知道，单一的突变就可以协调器官的许多不同部件的生长速度发生变化，只要我们思考一下发育过程，就会发现这一点并不算非常令人惊讶。突变会导致果蝇在本应该长出触须的地方长出一条腿，而且这条腿带着所有应有的复杂性。这种情况既不神秘，也不令人惊讶，它不是一个“波音747型跃变”，因为在这个突变发生之前，腿的组织就已经存在于体内了。无论在哪里（就像在胚胎发育过程中），我们都有一个分层分支的因果关系树，这颗“树”的一个高级节点的一个微小的变化就可能会对“树枝”的尖端产生很大和很复杂的影响。尽管变化的幅度可能很大，但是自适应信息并不一定会有很大、很突然的增加。如果你认为你在实践中发现了一个自适应复杂信息有很大、很突然的增加的特例，那么可以确定的是，自适应信息早就存在了，即使它是对较早的祖先的一种隔代遗传的“倒退”。

原则上说，对于跃变式的进化论，我们不能给出任何反对意见，即使是“有希望的怪物”理论（只要它属于“加长麦道DC-8型跃变”，而不是“波音747型跃变”），也是如此。受过良好训练的生物学家不会相信“波音747型跃变”，但并不是所有人都非常了解“加长麦道DC-8型跃变”与“波音747型跃变”的区别。由此导致的一个不幸后果是，创造主义者和他们在新闻界的同盟开始利用一些备受尊重的生物学家给出类似于跃变论者的观点。这些生物学家原本想讨论的可能是我在上面说的“加长麦道DC-8型跃变”（甚至是非跃变的间断均衡），但创造主义者所指的是我在上面说的“波音747型跃变”，而“波音747型跃变”确实是一个不折不扣的“幸运的奇迹”。

我还很怀疑，由于许多人不能很好地理解“加长麦道DC-8型跃变”与“波音747型跃变”的区别，导致达尔文本人也遭到了不公正的待遇。经常有人声称，达尔文过分拘泥于渐变主义；他们还说，如果可以证明跃变式进化确实存在，那么就可以证明达尔文是错的，这无疑是间断均衡理论被广为宣扬的一个重要原因。但是，达尔文真的反对一切“飞跃”吗？或者真相如我怀疑的一样，达尔文强烈反对的只是“波音747型跃变”？

正如我们在上面看到的那样，间断均衡与跃变无关。我认为有待澄清的是，达尔文会不会像有些人说得那样，因为对化石记录的间断均衡解释而觉得“不自在”。下面这段话出自《物种起源》的修订版本，看上去与现在的《古生物学》（Paleobiology）杂志上的论文没有什么区别：“物种发生改变所经历的时间以年来衡量的话非常漫长，但是与这些物种保持不变、不发生任何变化的时期相比，则可能非常短暂。”

我相信，如果我们充分考虑了“加长麦道DC-8型跃变”与“波音747型跃变”的区别，那么就能够更好地理解达尔文对渐变主义的偏爱。

也许这个问题的一部分还在于，达尔文本人并没有做出这种区分。在某些批驳跃变论的段落中，达尔文所针对的似乎是“加长麦道DC-8型跃变”。但是在那些段落中，他的反对意见并不是特别强烈。“关于突然的跃变，”他在写于1860年的一封信中这样写道：“我不反对它们，它们在某些情形下还会助我一臂之力。我可以说的无非是，我研究过这个课题，但是没有发现任何证据表明我应该相信跃变（可以作为新物种的一个来源）。而且，许多证据都指向了另一个方向。”从这段话来看，达尔文在原则上似乎并没有强烈反对“突然的跃变”。当然，如果他考虑的只是“加长麦道DC-8型跃变”，那么他本来就没有什么理由强烈反对。

但是在其他一些地方，达尔文对“突然的跃变”的反对非常激烈。我认为，在这些场合下，他考虑的是“波音747型跃变”。正如历史学家尼尔·吉莱斯皮（Neal Gillespie）所指出的：“在达尔文看来，‘怪物的诞生’作为钱伯斯（Chambers）、欧文（Owen）、阿盖尔（Argyll）、米瓦特等人从明确的神学和科学动机出发提出的一种学说，虽然同样旨在解释新物种如何出现、解释高级分类阶元如何产出，但是这种解释并没有比‘奇迹论’更好：对于有机体彼此之间的共同适应，有机体维持生命的物理条件，这种理论完全没有讨论过，也没有给出解释。”因此，这种学说实际上并没有解释任何东西，其科学价值不比声称一切都是用“地球上的尘土”创造出来的创造主义更高。

我认为，假设达尔文所针对的是“波音747型跃变”，那么他对“巨大的跃变”的明显敌意就不难理解了。很可能，这就是当时他正在考虑的，因为这正是他的许多对手所持的观点。跃变论者，如阿盖尔公爵（尽管可能不是赫胥黎！）之所以愿意相信“波音747型跃变”，正是因为它需要超自然的干预。而达尔文之所以不相信，也恰恰是出于同样的理由。

我认为，只有通过这种解读，达尔文的这句非常有名的话才可以被正确理解：“如果有人发现了任何一个不可能经过大量连续的、微小的变化得到的复杂器官，那么我的理论肯定就是错的。”这并不是在乞灵于渐变主义（在许多现代古生物学家使用这个术语的意义上）。达尔文的理论当然是具备可证伪性的，但是以他的聪明才智，怎么可能让自己的理论如此容易被证伪！说到底，达尔文为什么要信奉这样一种有极大限制性的进化论呢？我认为，他显然不是信奉这种进化论。达尔文对“复杂”这个术语的用法似乎有点儿作茧自缚。对于达尔文这段文字，古尔德说它“明显是无效的”。是的，如果达尔文所说的连续的、微小的变化的对立面是“加长麦道DC-8型跃变”，那么这段话确实是无效的。但是，如果达尔文脑海中的对立面是“波音747型跃变”，那么他这段话就有效和明智的。达尔文的理论确实是可证伪的，而且在我们引用的这段话中，他押注在了可能会被证伪的一种进化方式上。

总之，我们可以说存在两种可以想象的跃变，一种是“加长麦道DC-8型跃变”，另一种是“波音747型跃变”。“加长麦道DC-8型跃变”是完全可能的，而且正在实验室和农场中发生，它可能已经对进化做出了重要贡献。“波音747型跃变”则不同，除非有超自然力量的干预，否则“波音747型跃变”在统计上是完全可以排除的。在达尔文那个时代，跃变论的支持者和反对者在争论时，都会将“波音747型跃变”考虑在内，因为他们相信或反对“神的干预”的存在。达尔文强烈反对“波音747型跃变”，因为他看到了，对于复杂适应性的解释，自然选择论是神创奇迹论的唯一替代者。而在当下，人们所说的跃变或意味着间断均衡（这其实根本不是跃变），或意味着“加长麦道DC-8型跃变”，而对于这两者，达尔文原则上都不会强烈反对，最多只是对相关的事实心存疑虑。因此，如果放在现代语境中，我认为达尔文应该不会被归类为强硬的渐变主义者，他肯定会表现得相当开明。

正是在强烈反对“波音747型跃变”的意义上，达尔文是一个充满激情的渐变主义者；也正是在同样的意义上，我们必定都是渐变主义者。不仅对地球上的生命来说是如此，而且对整个宇宙中的所有生命来说也是如此。在这个意义上，渐变主义本质上与进化同义。我们可能是非渐变主义者这种说法的含义也不再那么激进了，但仍然值得一提。在电视以及其他一些地方，通过“跃变”实现进化的理论被大张旗鼓地宣扬为激进的和革命式的，还被说成了“范式转变”，但事实并非如此。一方面，如果说它是革命性的，其实这种“革命”（支持“波音747型跃变”）是错误的，而且显然不是最初支持通过“跃变”实现进化的理论的那些人所持有的观点。另一方面，如果说这种理论是正确，那么它并不具备太多“革命性”的意义。在“跃变式”进化这个领域，你必须做出选择：或者支持“革命性”的理论，或者支持“正确”的理论，但是你不能同时选择两者。

随机进化理论其实是一组理论，这个家族的不同成员会在不同时期流行起来。20世纪早期，一批“突变论者”——德·弗里斯（De Vries）、W.贝特森（W. Bateson）和他们的同事们认为，自然选择只能清除有害的“怪物”，进化的真正动力来自突变压力。除非你认为突变是由某种神秘的“生命力量”所引导的，否则就非常明显，你只有在完全忘记复杂适应性的情况下才可能是一个突变论者。换句话说，你只有忘记了进化的大部分有意义的后果时才可能是一个突变论者！而且，对于历史学家来说，这可以说是一个令人疑惑的谜团——为什么像德·弗里斯、W.贝特森、T. H.摩根（T. H. Morgan）这样的杰出生物学家，也会热衷于这个明显无法自足的理论呢？仅说德·弗里斯被他自己对月见草的研究蒙蔽了双眼显然是不够的。他只需要看看自己身体的复杂适应性，就会发现“突变论”是一个错误的理论，毫无成功的机会。

这些后达尔文主义时代的突变论者，同时也是跃变论者和反渐变主义者。尽管迈尔把它们归到了“随机进化理论”这个类别下面，但我在这里批驳的观点则更为根本。这些突变论者实际上认为，不需要任何选择，突变本身就足以解释进化。如果不借助神秘化的突变观念，这就是不可能成立的，无论是渐变论者还是跃变论者都不例外。如果突变是没有方向的，我们显然无法解释进化的适应方向。如果突变以适应性为方向，那么我们就有权追问这究竟是如何发生的。拉马克主义的用进废退学说尽管不正确，但还是在解释如何引导变异的方向上进行了勇敢的尝试。“突变论者”甚至没能看到这里面存在问题，这也许是因为他们严重低估了适应的重要性——当然，他们并不是最后一批这样做的人。今天，我们在重读贝特森否定达尔文主义的话语时，仍然可以感到一阵阵刺痛：“大多数人现在都看到了，在自然选择引导下通过某些不可想象的步骤完成大多数种群的转变，这完全不符合事实，以至于我们只能……对这种理论主张的倡导者表现出来的糊涂惊叹不已。”

如今，某些种群遗传学家称自己为“非达尔文主义进化论”的支持者。他们认为，进化过程中发生的基因替代，有许多是彼此无关的等位基因之间的非适应性替代。这在宇宙的某个地方可能是真的，但是很显然，即使真的如此，也对解决复杂适应性的进化问题没有任何帮助。至于现代的中立主义者，他们已经承认，他们的理论不能解释适应，但奇怪的是他们似乎仍然认为这种不能解释适应的理论是有意义的。真是萝卜白菜各有所爱！

“随机遗传漂变”（random genetic drift）这个术语通常与休厄尔·赖特（Sewall Wright）这个名字联系在一起。事实上，赖特对于随机遗传漂变与适应之间的关系的看法比我之前提到过的其他人还要微妙得多。赖特的理论不属于迈尔所列的第五类理论，因为他明确地指出，（自然）选择是适应性进化的动力。随机遗传漂变可能会使得自然选择更加容易完成自己的使命（因为随机遗传漂变有助于脱离局部最优解），但是决定复杂适应性出现的仍然是自然选择。

古生物学家在对“随机种系发生”进行计算机模拟时，已经得到了一系列令人着迷的结果。在模拟实验中，进化时间上的随机游走所产生的趋势，与真实的趋势惊人地相似，而且很容易诱使我们把它们解读为随机种系发生的适应性趋势，尽管它们并不存在，这是令人不安的。然而，这并不意味着我们可以直接用随机遗传漂变来解释实际的适应趋势。相反，这可能意味着，在我们认为是适应性趋势的那些过程中，其中一部分是太过草率和可笑的。当然，这并不会改变有些趋势确实具有适应性的事实——我们在实践中并不一定能正确地将它们识别出来，而且这些真实存在的适应性趋势是不能通过随机遗传漂变产生的。它们必须通过一种非随机力量而产生，那很可能是选择。

现在，我们终于可以讨论迈尔列出的第六种关于进化的理论了。

据我所知，达尔文主义自然选择是唯一可以指导复杂适应性方向上的进化的力量——它们的“表现型”效应，对随机变异的复制实体的非随机选择。它在我们这个星球上始终有效，而且不会受到困扰其他五种理论的缺陷的困扰。我们也没有理由怀疑它在整个宇宙中的有效性。

达尔文式进化的一般方法中的“主成分”是这样的：复制某种实体，并在复制成功中发挥某种表现型的“力量”。我把这些必要的实体称为“活跃的种系复制者”或“最优解”。在概念上将它们的复制与它们的表现型效应区分开来是很重要的，尽管在某些行星上，这两者在可能会出现混同。我们可以把表现型适应性视为复制者传播的工具。

古尔德贬低了这种复制者视角下的进化论，而过分地强调了“记账”的重要性。他这个隐喻从表面看上去赏心悦目：把伴随着进化的遗传变化看作记账条目，即“会计师”对外界真正有意思的表现型事件的记录。然而，在深入思考之后，我们就会发现事实恰恰相反。对于达尔文式（而不是拉马克式）的进化来说，最核心和必不可少的一点是，必须存在从基因型到表现型（而不是方向相反）的因果逻辑。基因频率的变化不是表现型变化的被动记账记录：恰恰是因为它们积极地引发了表现型变化（并且在这个范围内），才有可能出现表现型的进化。如果无法理解这种单向流动的重要性，或者将这种单向流动过度诠释为没有弹性的、不会偏离的“遗传决定论”，都会导致严重的错误。

在适用于整个宇宙的普适视角下，我还要强调“一次性选择”和“累积性选择”之间的区别。在非生命世界，秩序可能来自一些可以被描述为“退化的选择”的过程。海边的鹅卵石在海浪冲刷下完成了分类——较大的鹅卵石会与较小的鹅卵石分开。我们可以认为，这是从最初随机的无序状态中“选择”出了一种稳定的配置。同样，对于行星沿着各自的轨道“和谐”围绕着恒星运转、电子围绕着原子核运转、晶体的稳定形状、气泡和液滴的平衡……甚至可能是我们所在的宇宙的多维性，都可以给出同样的解释。但是，这种选择全都是一次性的，不会产生累进性进化，因为不存在复制，也不存在世代之间的遗传。复杂适应性需要许多世代的累积选择，每一代发生的变化都建立在以前发生的变化的基础之上。在一次性选择中，稳定状态可能出现并得以保持，但是它不会繁殖，没有后代。

而在有生命的世界里，任何一代之内的选择都是一次性的，类似于沙滩上的鹅卵石的排序。生命的特殊性在于，连续多代的选择是可以渐进性地、累积性地构建出各种结构的，当这些结构最终变得足够复杂时，就会使观察者产生“一定存在某种设计”的强烈错觉。一次性选择是物理世界中最常见的，无法产生复杂适应性。累积选择则是生物世界的标志，我认为它是一切复杂适应性背后的根本动力。

未来普适达尔文主义的其他科学课题

活跃的种系复制者及其表现型后果，构成了生命普适性的“总菜谱”，但是系统的具体形式则可能在不同行星之间呈现出很大的差异——无论是对于复制实体本身，还是对于它们赖以保证自身生存的“表现型”，都是如此。事实上，正如莱斯利·奥格尔（Leslie Orgel）所指出的，“基因型”和“表现型”之间的区别有时是模糊不清的。

复制实体也不一定是DNA或RNA，甚至不一定非得是有机分子。即使是在我们这个星球上，DNA本身也可能是较晚才出现的“篡权者”，取代了无机晶体复制者。我们或许还可以说，今天的选择是在几个层次上同时进行的，例如，在基因的层次上、物种的层次上或谱系的层次上，以及在文化传播单位的层次上。

普适达尔文主义的完整科学可能还会考虑到复制者超越了它们的具体性质和被复制的时间尺度的某些方面。例如，它们“微粒化”（与“混合”相对）的程度对进化的影响，可能比它们具体的分子性质或物理性质更加重要。同样，对全宇宙的复制者进行分类时，我们凭借的可能更多的是它们的维度和编码规则，而不是它们的大小和结构。DNA是一个由数字编码的一维数组。我们还可以想象二维矩阵形式的“遗传”代码，甚至可以想象三维代码，尽管学习普适达尔文主义的学生可能会搞不清楚这样的代码应该如何“读”取。（当然，作为一个分子，DNA的三维结构决定了它如何复制和转录，但是这一点并不能使它成为三维代码，因为DNA的含义取决于符号的一维有序排列，而不是它们在细胞中相对于彼此的三维位置。）除数字代码之外，模拟代码也值得在理论上加以研究，这类似于纯粹模拟的神经系统会引发的理论问题。

至于复制者影响自身生存的力量的表现型“杠杆”，我们已经过分习惯于将它们与离散的生物体或“工具”捆绑在一起进行处理，以至于忘记了存在着更发散的体外表现型或扩展表现型的可能性。事实上，即使是在我们这个星球上，也存在着大量可以解释为扩展表现型的有趣适应。从一般的理论角度来说，我们还是应该讨论离散的有机体，它们有着周而复始的生命周期，这是任何高级复杂适应性进化过程的必要条件。这个课题在普适达尔文主义的完整阐述中理应占有一席之地。

另一个值得充分讨论的候选课题可能是我所称的复制者谱系的分化、趋同或重组。就地球上的DNA的情况而言，趋同是由性过程以及其他相关的过程造成的。在这种情况下，在物种内趋同的DNA是在最近的分化之后发生的。现在学界还提出了另一种不同的趋同，它可能发生在很久以前就分化的谱系之间。例如，有证据表明，鱼和细菌之间存在着基因转移。在地球之外的其他行星上，复制谱系可能会允许在不同的时间尺度上出现多样化的重组。在地球上，种系发生的“河流”则几乎是完全分化的。即使某些主要的支流在分化后又出现了重新配对，也只能通过涓涓细流实现交叉流动，就像鱼和细菌的例子那样。当然，在物种内部，性重组促成了大量分化和趋同组成的“三角洲”——需要强调的是，这种情况只能发生在物种内部。也许，宇宙中存在一些行星，在那里，“遗传”系统允许在所有层次上发生更多的“串联”，从而形成一个巨大的、肥沃的“三角洲”。

前面几段也许有幻想成分，我还没有充分考虑它们对合理性的影响。但是我的一般立场很明确：对宇宙中的生命的任何猜测都必须有一个限制。如果某种生命形式呈现出了复杂适应性，那么就说明其必定拥有能够产生复杂适应性的进化机制。无论具体的进化机制如何千差万别，如果不存在关于整个宇宙的生命的其他一般性理论，那么我敢打赌，宇宙生命将总是可以被识别为达尔文式的生命。达尔文主义的规律可能与物理学的伟大规律一样普遍适用于整个宇宙。