第二节　种子的成熟和萌发

一、种子成熟

（一）基本概念

狭义的种子成熟是指形态成熟，即种子形状、大小、颜色固定，不发生变化。广义的种子成熟是包括形态成熟和生理成熟，如果仅是形态成熟或者仅是生理成熟，都不能称为真正的成熟。完全成熟的种子应具备的特点：养料输送已经停止，种子所含干物质已不再增加，即种子的千粒重已达到最高限度；种子含水量减少，种子的硬度增高，对不良环境条件的抵抗力增强；种皮坚固，呈现该品种的固有色泽或局部的特有颜色，如玉米籽粒基部的褐色层；种子具有较高（一般在80%以上）的发芽率和最强的幼苗活力，表明种子内部的生理成熟过程已经完成。

（二）种子成熟的阶段和特征

1．禾谷类种子

① 乳熟期。茎秆下部的叶片转为黄色，茎的大部分和中上部叶片仍保持绿色，茎秆有弹性、多汁，茎基部的节开始皱缩，内外稃和籽粒都呈现绿色，内含物乳汁状。此时籽粒体积已达最大限度，含水量也最高，胚已经发育完成，少数种子虽具有发芽能力，但幼苗生长不正常。

② 黄熟期。植株大部分变黄，仅上部数节保持绿色，叶片大部分枯黄，护颖和内外稃开始褪绿，籽粒呈现本品种的固有色泽，内含物呈蜡状，用指甲挤压易破碎，养分累积趋向缓慢。到黄熟后期，籽粒逐渐硬化，稃壳呈品种固有色泽，此时为机械收获的适期。

③ 完熟期。谷粒干燥强韧，体积缩小，内含物呈粉质或角质，挤压谷粒内含物不易破碎，此时谷粒易从穗轴上脱落。茎叶全部干枯，叶节干燥收缩，变褐色，光合作用已趋于停止，此时为人工收获适期。

④ 枯熟期。茎秆呈灰黄色或者褐黄色，很脆，脱粒时易折断。籽粒硬而脆、很容易落粒，收获时损失大。如逢阴雨天，则粒色变暗，变为固有色泽，且容易在穗上发芽，降低品质。

2．豆类种子

① 绿熟期。植株、荚果和种子均呈鲜绿色，种子体积基本上已长足，含水量很高，内含物带甜味，容易用手指挤破，至绿熟后期，种子体积达最大限度。

② 黄熟前期。下部叶子开始变黄，荚转黄绿色，种皮呈绿色，比较硬，很容易用指甲刻破。

③ 黄熟后期。中下部叶子变黄，荚壳褪绿，种皮呈固有色泽，种子体积缩小，不易用指甲刻破。

④ 完熟期。大部分叶子脱落，荚壳干缩，呈现本品种固有色泽，种子变硬。

⑤ 枯熟期。茎部干枯发脆，叶全部脱落，部分荚果破裂，色泽暗淡，种子很容易脱落。

3．十字花科和锦葵科植物种子

① 白熟期。种子很小，种皮呈白色，里面含汁液多，轻轻一挤，即破裂而流出；植株和果实均呈绿色。

② 绿熟期。果实及种皮均为绿色；种子丰满，含水量很高，易被指甲挤破；下部叶片发黄。

③ 褐熟期。果实褪绿，种皮呈本品种固有色泽，内部充实发硬；中下部叶色变黄。

④ 完熟期。果实呈褐色，种皮和种子内含物都比较硬，不易用手压破；茎叶干枯，部分叶片开始脱落。

⑤ 枯熟期。果壳呈固有颜色，很易开裂，种子容易脱落；全株茎叶干枯发脆。

二、种子的生理质量和寿命

衡量种子生理质量的有生活力、发芽力和活力三个指标，这三个指标既密切相关，含义又完全不同。

种子生活力是指种子能够萌发的潜在能力或胚具有的生命力。通常用供检样品中活种子数占样品总数的百分率表示。种子活力是指种子在田间环境下迅速而整齐地萌发并形成健壮幼苗的能力，包括发芽力、生长潜能和生产潜力。种子发芽力是指种子在适宜的条件下发芽并长出幼苗的能力，通常用发芽势和发芽率表示，发芽率通常用供检样品中长成正常幼苗数占样品总数的百分率表示。种子活力是比发芽率更敏感的指标，在高发芽率种子批中，仍然表现出活力的差异，通常高发芽率的种子具有较高的活力，但两者不存在正相关；高活力的种子必定具有高发芽力和生活力，具有高发芽力的种子也必定具有高生活力；但具有生活力的种子不一定具有发芽力，能发芽的种子活力也不一定高。

三、种子的萌发

植物种子是由受精卵经过胚胎发育形成的新个体。一般要经过一个静止或休眠期后，在适宜条件下，通过一系列同化和异化作用开始萌发，生长成幼苗。

种子萌发是指种子经过一系列生理、生化反应，在一定条件下伸出胚芽、胚根，直至形成具有根、茎、叶的幼小植物体——幼苗。种子的萌发一般要经过吸胀、萌动和发芽三个阶段。

① 吸胀。指种子由于含有蛋白质、淀粉等亲水物质，吸水后慢慢膨胀变为溶胶状态，从外观上看种子经水浸泡后体积增加。

② 萌动。指当胚细胞不断分裂，数目增加，体积扩大，到一定程度时胚根尖端突破种皮，向外伸出的现象，俗称露白。

③ 发芽。指种子萌动后，胚根伸长扎入土中形成根，胚轴伸长生长将胚芽推出土面。发芽后的种子逐渐形成真叶，伸长幼茎便形成一棵完整的幼苗。种子发芽和幼苗出土示意过程如图1-3所示。

种子能否萌发首先决定于种子自身是否具有生活力（即种子具有健全而完整的胚）；其次决定于外界环境条件，即充足的水分、适宜的温度和足够的氧气，少数植物种子的萌发还与光照有关。

不同植物的种子萌发所需的温度不同，在适宜的温度范围内，随温度的升高，种子萌发的速度加快。种子萌发时存在最低、最高和最适三基点温度。几种农作物种子萌发的三基点温度如表1-1所示。

四、种子的传播方式

在自然界中，植物能生生不息繁衍后代，除了靠人工播种外，绝大多数靠自然传播，种子的自然传播方式大体有四种。

（一）弹射传播

夏秋季节有些植物果皮干廋成熟后裂开将种子弹出。这类植物的特点：果皮细胞排列方式不一，随水分散失细胞收缩，容易造成果皮扭曲现象，借此力量把种子弹射出去。如大豆、绿豆、豌豆、油菜、非洲凤仙花、紫藤等，这些植物的种子是靠弹射方式进行传播的。

（二）风力传播

有些植物，通过风力的吹动，使种子移向别处。这类种子特点：有细毛、有翅、有薄膜和气囊，种子小且轻。如蒲公英成熟后，生有白色软毛，携带种子飘向远方。此外松树、枫树、槭树、木棉花的种子也是借助风力传播的。

（三）水力传播

靠水传播的种子其表面蜡质不沾水，如睡莲（图1-4），果皮含有气室，相对密度比水小，可以浮在水面上，经由溪流或是洋流传播。此类种子的种皮常具有丰厚的纤维质，可防止种子因浸泡、吸水而腐烂或下沉。海滨植物，如棋盘脚、莲叶桐及榄仁，它们的种子是典型的靠水传播的种子。

（四）动物传播

有些种子借动物传播。这类植物的特点：果实甜美，种子坚硬，不易消化，有钩或刺。如鸟类啄食蓝莓果实（图1-5）后，种子未经消化便随着粪便排出体外；狗活动时将蒺藜的种子带在身上四处移动；有些鸟类摄食种子后，并没有将养分全部消耗掉，掉在地上的种子，其表面上仍会残留一些养分，此时蚂蚁就成了二次传播者。

又如苍耳子（图1-6）粘到动物的皮毛上，此时动物行走到哪个地方，就把种子传播到哪个地方。

五、人工种子

植物学上的种子是指由胚珠受精后发育而成的有性生殖器官。而实际生产上的种子是指农作物和林木的种植材料，包括籽粒果实和根、茎、叶、苗、芽等。

从种子来源上讲，自然界中正常的植物种子分为两大类：一类是植物经过受精作用后，由胚珠发育形成的；另一类是植物不经过受精作用，而由不定胚直接发育形成的。人工种子就属于后一种类型。

（一）人工种子的概念

人工种子的概念是1978年由著名植物组织培养学家穆拉克在第四届国际植物组织和细胞培养会议上首先提出来的。所谓“人工种子”，是指用人为方法创造出的一种和天然种子相类似的结构。具体地讲，人工种子是将组织培养产生的体细胞胚或不定芽包裹在能提供养分（人工胚乳）的胶囊里，再在胶囊外包上一层具有保护功能和防止机械损伤的外膜（人工种皮），从而产生一种类似于天然种子的结构。广义的人工种子还包括用凝胶包裹的顶芽、腋芽、小鳞茎等形成的种子。

（二）人工种子的结构

人工种子的结构包括体细胞胚、人工胚乳和人工种皮三部分。

1．体细胞胚

人工种子的胚主要是体细胞胚，它是人工种子的主体，其质量直接决定着人工种苗的质量。体细胞胚既可以由外植体表皮细胞直接产生，也可以由愈伤组织表层细胞产生。

2．人工胚乳

人工胚乳是包埋体细胞胚的胶状介质。胚乳是胚胎发育的营养条件。其基本成分是胚发育所需要的各类营养成分，同时，还可以根据需要添加激素、抗生素、农药等成分，以提高人工种子的抗逆性和品质。目前，海藻酸钠被认为是一种比较理想的体细胞胚包埋剂。

3．人工种皮

由于人工胚乳呈胶囊状，而且胶囊之间黏性大，易粘在一起，同时空气易干燥又易使其失水，影响体细胞胚萌发，这就需要在其外面包裹上一层保护膜——人工种皮。目前人工种皮常选用的材料有藻酸盐等水凝胶、琼脂糖、角叉胶等。

（三）人工种子的特点

① 快捷高效的繁殖方式。人工种子中的体细胞胚是通过组织培养方法生产的，不受季节限制，不受环境制约，繁殖快，有利于工厂化生产。与试管苗技术相比，人工种子减少了移栽驯化，成本低、结构完整、体积小、便于储藏与运输，同时还可以像天然种子一样机械化播种，所以生产效率很高。

② 固定杂种优势，加速良种繁育。人工种子属于无性繁殖，一旦获得优良基因，可以保持杂种优势，多年使用而不需三系配套等复杂制种过程。还可以缩短育种年限、加快良种推广速度。

③ 可使在自然条件下不结实或种子昂贵的植物得以繁殖。人工种子来源于同一植株的体细胞，不存在任何遗传变异问题。

④ 人为控制植物生长发育与抗逆性。人工种子的胚乳和种皮，构成了体细胞胚的胶囊。在胶囊中可根据不同植物的需要配置最优营养，还可以加入某些农药、微生物、除草剂等防治病虫害、抑制杂草的生长。这样，可使其具备天然种子不具备的功能，如具有抗逆性和耐贮性等优良特性，也可以添加激素类物质以调节植物生长发育。