第一章　植物的种子基础知识

第一节　种子的发育和结构

一、种子的发育

种子是植物所特有的结构，一般位于果实中。植物种类不同，其种子大小、形状和颜色等方面也会存在很大差异，但其基本的结构是一致的。由于种子通常由受精后的胚珠发育而成，其各组成部分由来如下：

（一）胚的发育

胚的发育从合子开始，其发育过程可以分为三个时期。

1．休眠期

受精的合子要经过一段时间的休眠才开始发育，如水稻4～6d，小麦16～18d，棉花2～3d，苹果5～6d，茶树5～6个月。合子休眠期间，其内部发生一系列变化，细胞器增加并重新发布。另外，细胞的极性加强，细胞质、细胞核、各种细胞器趋集于合点端，液泡缩小而发布于珠孔端。

2．原胚时期

合子经过一段时间的休眠后，进行第一次分裂形成二细胞原胚，直至器官分化之前的胚的发育阶段为原胚时期，合子分裂产生一大一小两个细胞，大者为基细胞或称丙细胞，小者为顶细胞或称胚细胞。顶细胞将来发育成胚体，基细胞主要形成胚柄或者参加胚体的形成。

3．胚的形成

胚的发育早期，胚体呈球形，单子叶植物和双子叶植物在这一时期没有明显区别。随着胚发育，双子叶植物胚体两侧加快分裂生长，逐渐突起形成两片子叶，而中间生长慢的部分发育成胚芽，球形胚下端为胚根，胚芽和胚根之间部分为胚轴，这样一个具有子叶、胚芽、胚轴和胚根的胚就形成了。在单子叶植物的胚发育时，生长点偏向胚的一侧，因而形成一片子叶。

（二）胚乳的发育

胚乳是由初生胚乳发育而来，常具有三倍染色体。极核受精后，初生胚乳核不经休眠或短暂休眠，即开始分裂。其分裂有两种形式。

1．核型胚乳

核型胚乳发育的主要特征是初生胚乳核第一次分裂和以后的核分裂，均不伴随细胞壁形成，前期胚乳细胞核呈游离状态分布于胚囊中，待胚乳发育到一定阶段，游离于胚囊中的胚乳核之间出现细胞壁，然后由外向内逐渐形成胚乳细胞，单子叶植物和双子叶离瓣花植物胚乳的发育属于此类型。

2．细胞型胚乳

细胞型胚乳发育的主要特征是从初生胚乳核分裂开始便有细胞壁的形成，以后的各次分裂也都是以细胞形式出现，而无游离核时期。大多数具有合瓣花的双子叶植物胚乳的发育属于此类型。

（三）种皮的发育

种皮是包被在珠子最外面的结构，具有保护功能，可以保护胚和胚乳，避免水分的丧失、机械损伤和病虫害侵入。有的植物种皮还与控制萌发的机制有关。成熟种子种皮上有种脐、种孔、种脊、种阜等附属结构。在胚和胚乳发育的同时，珠被发育成种皮，位于种子外面，起保护作用。胚珠仅具单层珠被的，只形成一层种皮，如向日葵、番茄等；具双层珠被的，通常形成内外两层种皮，如蓖麻、油菜等；还有的植物虽双层珠被，种皮却仅由一层形成，另一层被吸收，如大豆、南瓜、小麦、水稻等。

二、种子的结构

裸子植物与被子植物种子结构非常相似，都由种皮、胚和胚乳三部分组成。有胚乳种子的外形及内部结构，以蓖麻种子为例，如图1-1所示。

无胚乳种子的外形及内部结构，以大豆种子为例，如图1-2所示。

三、种子的组成

（一）种皮

种皮由珠被发育而来，具有保护胚与胚乳的功能。裸子植物的种皮由明显的三层组成。外层和内层为肉质层，中层为石质层。被子植物的种皮结构多种多样。如花生、桃、杏等种子外面有坚硬的果皮，种皮结构简单，薄如纸状；小麦、玉米、水稻、莴苣的种子，果皮与种皮愈合在一起，种子成熟时种皮被挤压而紧贴于果皮的内层；有些豆科植物和棉花的种子具有坚硬的种皮，种皮的表皮下有栅栏状的厚壁组织细胞层，表皮上有厚的角质膜；有些豆类种子由于角质膜过厚形成“硬实”，不易萌发；棉籽的表皮上有大量的表皮毛，就是棉纤维；番茄和石榴种子的种皮，外围组织或表皮细胞肉质化，番茄种皮的表皮细胞柔软透明呈胶质状，并有刺突起，石榴种皮的表皮细胞伸展很长成为细线状，细胞液中含有糖分可供食用；荔枝、龙眼的种子可食部分与石榴不同，是由假种皮肉质化而成，假种皮是由珠柄组织凸起包围种子而形成。种皮的结构与种子休眠密切相关。有的植物种皮中含有萌发抑制剂，如果除掉种皮，就对种子萌发有刺激效应。

（二）胚

胚由受精卵发育形成。发育完全的胚由胚芽、胚轴（可以分为上胚轴和下胚轴两部分）、子叶和胚根组成。裸子植物的胚都是沿着种子的中央纵轴排列，不同种类种子的胚之间唯一不同的是子叶数目，1～18个不等。但常见的子叶数目为两个，如苏铁、银杏、红豆杉、香榧、红杉、买麻藤和麻黄等。被子植物胚的形状极为多样，椭圆形、长柱形或程度不同的弯曲形、马蹄形、螺旋形等。尽管胚的形状如此不同，但它在种子中的位置总是固定的，一般胚根都朝向珠孔。胚的子叶也多种多样，有细长的、扁平的；有的含大量储藏物质而肥厚呈肉质，如花生、菜豆；也有的成薄薄的片状，如蓖麻；有的子叶与真叶相似，具有锯齿状的边缘；也有的在种子内部呈多次折叠，如棉花。

（三）胚乳

裸子植物胚乳是单倍体的雌配子体，一般都比较发达，多储藏淀粉或脂肪，也有的含有糊粉粒。胚乳一般为淡黄色，少数为白色，银杏成熟的种子中胚乳呈绿色。绝大多数的被子植物在种子发育过程中都有胚乳形成，但在成熟种子中有的种类不具或只具很少的胚乳，这是由于它们的胚乳在发育过程中被胚分解吸收了。

四、种子的类型

一般根据成熟的种子内有无胚乳、子叶多少，将种子分为双子叶有胚乳种子、单子叶有胚乳种子和双子叶无胚乳种子、单子叶无胚乳种子四大类。

① 双子叶有胚乳种子。由种皮、胚和胚乳三部分组成，如烟草、蓖麻、茄、番茄、荞麦、辣椒、葡萄、柿、桑等种子。

② 单子叶有胚乳种子。如水稻、小麦、玉米、洋葱、蒜、高粱等种子。

③ 双子叶无胚乳种子。如棉花、花生、豆类、瓜类、萝卜、白菜、桃、梨等种子。

④ 单子叶无胚乳种子。如慈姑、泽泻等种子。

在无胚乳种子中胚很大，胚体各部分特别是在子叶中储藏大量营养物质。在有胚乳种子中胚与胚乳的大小比例在各类植物中有着很大不同。

不同植物种子中的胚乳的寿命、数量以及储藏物质的种类都有很大不同。胚乳中最普通的储藏物质是淀粉、蛋白质和脂肪，还有碳水化合物，如甘露糖和半纤维素可以沉积在细胞壁上，咖啡、柿子、海枣等就是以这种方式贮存养料。含淀粉的胚乳常常是没有生命的，如灯芯草科、莎草科、禾本科、蓼科、石竹科中含淀粉的胚乳细胞成熟后细胞核退化；而在百合科、石蒜科、萱草属、蓖麻属和胡萝卜属中含淀粉的胚乳细胞是有生命的。

一般情况下，在胚和胚乳发育的过程中，胚囊体积不断地扩大，以致胚囊外的珠心组织受到破坏，最后为胚和胚乳所吸收，所以在成熟的种子中没有珠心组织。但有些植物在种子发育过程中珠心组织保留下来，并贮存养料形成外胚乳。菠菜、甜菜、咖啡的成熟种子具有外胚乳，胡椒、姜的成熟种子兼有胚乳和外胚乳。