2.3　石榴的贮藏特性

2.3.1　褐变

褐变是石榴果实极易发生的生理病害，受机械损伤、采收成熟度和组织衰老等多种条件的影响，主要表现为失水皱缩、籽粒花青素降解、异味和腐烂等，严重影响其商品价值，阻碍其产业的发展。因此，开展石榴果实褐变方面的研究对促进石榴产业可持续发展、提升其产业经济效益具有重要的意义。果皮褐变是影响石榴果实营养和外观品质的重要指标之一，是限制石榴采后贮藏保鲜和远距离运销的主要因子。寻找抗褐变资源可为石榴生产中种质创新、新品种培育及筛选有效的褐变防控技术奠定基础。关于温度对石榴果实褐变的影响，在前文相关部分已有详细介绍。

2.3.1.1　石榴果实的酶促褐变

酶促褐变是引起石榴果实褐变的主要原因。石榴果实富含类黄酮、鞣花单宁、酚酸等可溶性酚类物质，随着果实衰老或环境胁迫，酶与底物区域化被解除，在多酚氧化酶（PPO）、苯丙氨酸解氨酶（PAL）和过氧化物酶（POD）等一系列酶作用下容易发生褐变。石榴果实的酶促褐变是果实衰老的自然生理过程，但是其他外部条件会促进酶促褐变的发生，如机械损伤、低温冷害等。

多酚氧化酶是自然界中分布极广的一种金属蛋白酶，属于氧化还原酶，广泛分布于各种生物体内，如植物、真菌、昆虫等中。多酚氧化酶可将低级酚或多酚通过活性氧氧化形成对应的醌类物质。根据底物的不同，多酚氧化酶可分为：单酚单氧化酶（酪氨酸酶）、双酚氧化酶（儿茶酚氧化酶）和漆酶。其中，儿茶酚氧化酶主要分布在植物中，微生物中的多酚氧化酶主要包括漆酶和酪氨酸酶。抑制石榴果实中PPO活性，可以延缓褐变进程。PPO是影响石榴果皮褐变的主导酶类。

POD是植物中普遍存在的，以过氧化氢为电子受体催化底物氧化的一类氧化还原酶，其底物包括酚类物质。POD可与PPO协同作用引起植物组织褐变。POD与石榴果皮褐变存在密切正相关性。

PAL是酚类物质和木质素生物合成中的关键酶，催化L-苯丙氨酸脱氨生成肉桂酸，也影响果实组织褐变。PAL与石榴果皮的褐变存在密切正相关性。

PPO、POD和PAL的活性受温度、pH值和抑制剂（抗坏血酸和柠檬酸等）等因素的影响。

酚类物质是褐变发生的主要底物，其种类和含量与褐变有关。石榴果皮褐变度与其总酚含量呈极显著正相关关系。与褐变有关的酚类物质主要有绿原酸、咖啡酸、儿茶酚和单宁等，其中单宁类物质是引起石榴果实褐变的主要底物。石榴单宁类物质主要是水解单宁中的鞣花单宁，在其果皮、果汁、种子和花中存在，主要包括安石榴苷、安石榴林和特里马素Ⅱ等。

2.3.1.2　石榴果实褐变的基因调控

PAL活性及其基因表达与果实褐变之间有密切关系，且不同PAL的同工酶对果实褐变的影响也存在较大差异。PPO基因的过量表达是导致果实容易发生褐变的原因之一，抑制PPO的表达将会起到降低褐变、延长保鲜期的作用。过氧化物酶的基因表达量也与果实、果皮褐色的形成相关。由于PPO类参与植物生理过程的多种反应过程，彻底屏蔽PPO的表达，会对植物造成不可逆损害。但通过基因工程，降低PPO、POD和PAL的基因表达量，可以在一定程度上缓解石榴果实及果皮的褐变。