第二节 肾脏的显微解剖
肾是由肾实质和肾间质组成,肾实质是由肾单位和集合管所组成,肾间质是由少量结缔组织、血管和神经构成。
一、肾单位
肾单位是肾脏结构和功能的基本单位,每个肾有100万~200万个肾单位。每个肾单位包括肾小体及与之相连的肾小管两部分。肾外伤、疾病或年龄的自然增长都会导致肾单位数目的减少。40岁后,有功能的肾单位每10年约减少10%,由于肾有强大的功能储备,年龄增长引起的肾单位减少并不会明显影响正常的生命活动。
二、肾小体
肾小体呈卵圆形,直径150~250μm,肉眼可见,致使皮质呈颗粒状。肾小体一侧是小动脉出入处,称为血管极。与血管极相对的一端,与近端小管相连,称为尿极。每个肾小体由肾小球和肾小囊两部分组成。
三、肾小球、系膜及毛细血管壁的构成
(一)肾小球
肾小球是一团毛细血管网,由入球小动脉分支形成。入球小动脉进入肾小球后,即分为4~6支,每支又再分出许多小分支,组成许多袢状毛细血管小叶,每一小叶以肾小球系膜为轴心而缠绕。各小叶的毛细血管汇合成出球小动脉离开肾小球。肾小球具有滤过作用,血液流经肾小球时其中液体被部分过滤到肾小囊,被滤过到肾小囊的液体称为原尿。原尿从肾小囊流入肾小管,通过肾小管的浓缩、稀释、重吸收和分泌功能,形成尿液经结合管进入肾盂。
(二)系膜
由系膜细胞及系膜基质组成。系膜位于毛细血管间,构成肾小球毛细血管丛小叶的中轴,并与毛细血管的内皮直接相邻,起到对毛细血管间袢的支持作用。
系膜细胞呈星形,在单个系膜区系膜细胞不超过3个。系膜细胞的功能主要表现在:①球内血管系膜细胞的胞质中含有大量致密的微丝,通过这些微丝,系膜控制了毛细血管的收缩,平衡毛细血管内较高的静水压,以保持毛细血管的管径恒定。②系膜细胞能吞噬和清除滤入基质内的小分子或大分子物质,包括残留在基膜上的沉积物。系膜细胞还能通过溶酶体酶的分泌作用,释放多种蛋白水解酶,降解大分子物质或免疫复合物。细胞的吞噬和清除功能对于维持系膜的通透性及防止免疫复合物的沉积有重要生理意义。③系膜细胞能合成多种酶及生物活性物质,如系膜细胞能合成和释放肾素,能产生纤溶酶原激活因子Ⅰ、尿激酶、血小板源性生长因子(PDGF)以及纤维蛋白酶原激活抑制因子Ⅰ,系膜细胞能分泌白细胞介素-1(IL-1)(以上物质都参与了肾脏纤维化的发病机制)。④系膜细胞有合成和分泌基质成分的功能。⑤系膜细胞具有分裂能力,在病理情况下系膜细胞大量增生。
(三)肾小囊
肾小囊是中空的囊腔,分壁层和脏层,脏层紧紧绕着肾小球,壁层连接近端肾小管。肾小囊承接从肾小球滤出的原尿。
四、肾小管
肾小管包括近端小管、细段和远端小管,各段管径、长度以及细胞的形态结构有所不同。肾小管的管壁均由单层上皮围成,上皮外方为小管基膜及少量网状纤维。
近端小管紧接肾球囊的尿极,是肾单位最长最粗的一段,分曲部和直部,近端小管直部即髓袢降支粗段。近端小管的特点是在上皮细胞刷状缘有许多密集的微绒毛,是近端小管发挥重吸收作用的形态学基础。
细段也称髓袢,为连接于近端小管直部与远端小管直部之间的细直部。该段特点是管径细、管壁薄,呈单层扁平上皮,无刷状缘。在浅表肾单位只有很短的细段,构成髓袢降支细部。在髓旁肾单位细段较长,分为降支细部和升支细部。其上行和下行细支均认为不具有主动转运功能,但具有逆流倍增功能,对于尿液浓缩有重要作用。
远端小管可分为远端小管直部和曲部两部分。远端小管直部也称髓袢升支粗段,其上皮细胞能主动转运钠离子,对水的通透性低,以致小管内液渗透压比血浆低;远端小管曲部简称远曲小管,它是离子交换的重要部位,有吸收钠排出钾的作用,此过程受肾上腺盐皮质激素的调节。远曲小管还可以分泌氢离子和氨,对维持体液的酸碱平衡有重要意义。在神经垂体抗利尿激素的影响下,这段小管还可以继续吸收原尿中的水分。
集合管分为三段:弓状集合小管、直集合小管和乳头管。
正常人每天由两肾生成的超滤液总共约180L,而最终排出的尿液仅约1.5L。这表明超滤液在通过肾小管和集合管的过程中,其中约99%的水被重吸收。超滤液中的其他物质也有选择性被重吸收,有些物质还被肾小管上皮细胞分泌入小管液。例如,超滤液中的葡萄糖全部被肾小管重吸收回血液,Na +、尿素等被不同程度地重吸收,而肌酐、尿酸和K +等被肾小管分泌至小管液中。因此最终排出的尿液成分和肾小囊内的超滤液成分有很大差别。
肾小球旁器又称近球复合体,由球旁细胞、致密斑、球外系膜细胞和极周细胞组成,在肾小球血管极处组成三角形区域。
球旁细胞为入球小动脉的平滑肌细胞在进入血管球处演变而来,常成群分布。球旁细胞的体积较大,细胞质丰富,其功能是产生肾素及促红细胞生成素(EPO)。
致密斑是远曲小管起始部的上皮细胞,呈高柱状,使管腔内部呈现斑纹状隆起,故称为致密斑。致密斑是离子感受器,感受远端小管液钠离子浓度的变化,并将信息传递给球旁细胞。当原尿中钠离子浓度降低时,则促使球旁细胞分泌肾素。反之肾素分泌减少。
球外系膜细胞是位于入球小动脉、出球小动脉和致密斑之间的一群细胞。球外系膜细胞与球内系膜细胞相连,并且与肾小囊(鲍曼囊)壁层基膜相连,所以它除与球内系膜细胞有相同的收缩功能外,也可看成是肾小囊的一个关闭装置。
(隋 准)