第三节 血吸虫生态

一、虫卵
1.发育
虫卵经初产期、空泡期、胚胎期和成熟期而发育成熟。宿主感染血吸虫后25天左右虫卵从雌虫子宫内产出,产卵于肠黏膜下层静脉末梢内,部分虫卵循门静脉系统流至肝门静脉并沉积在肝组织内。
2.寿命
宿主组织内虫卵大部分不能排出,主要沉积在肝、肠等局部组织中并逐渐死亡、钙化。虫卵在组织内的寿命约为21~22天。
3.抗力
活卵在外界活力受环境温度、湿度直接影响。在0℃以上环境中,温度愈高虫卵死亡愈快;0℃以下环境中,温度愈低死亡率愈高。虫卵在湿粪中,28℃经12天有3.2%虫卵存活,18℃经85天有2.9%虫卵存活,8℃经180天有77%虫卵存活。干燥可加速虫卵死亡,在28℃经72小时,虫卵全部死亡。
4.孵化
虫卵进入水中,卵内毛蚴活动加剧,最后冲破卵壳进入水中称为孵化。毛蚴的腺体分泌物中含有中性黏多糖、蛋白质和酶等物质,在毛蚴未孵出前此类物质可经卵壳的微管释出。虫卵孵化受介质渗透压、温度及pH值等因素影响,其中渗透压与温度起主导作用。在等渗情况下毛蚴不能孵化,当水中盐浓度被稀释到一定程度毛蚴才开始孵化。清水中毛蚴孵化率为100%,但在0.5%盐水中孵化率降到60%,在1.2%盐水中孵化完全被抑制。水温在20~30℃适合毛蚴孵化,在10℃以下或37℃以上毛蚴孵化受抑制。光能加速虫卵孵化,黑暗条件下虫卵孵化受抑制。水pH值7.0~8.5时适合毛蚴孵化,过酸和过碱水均不利孵化。自来水中余氯含量大于0.3mg/L时可影响毛蚴的孵化。
二、毛蚴
1.趋向性
毛蚴的活动凭借纤毛在水中作直线游动,如遇到障碍物则作探索性的转折或回转再作直线运动,其游速约为2.5~3.9mm/s,加上水流的流速、流量、风力和风向,可使远处钉螺感染。毛蚴有向光、向上趋化的特性,不论在实验室或自然水体,毛蚴多在光线充足的上层游动。毛蚴的向性有利于毛蚴获得入侵螺类宿主的机会。
2.寿命与抗力
毛蚴的寿命很短,孵出后在水中一般只能存活15~94小时。适宜毛蚴孵化的温度也适宜于毛蚴活动。在10~33℃范围内,水温愈高毛蚴活动愈大,衰竭死亡愈快。37℃水温,20分钟内活动的毛蚴数量大大减少,1小时仅有少数毛蚴作缓慢活动,2小时则毛蚴几乎全部死亡。了解毛蚴的生态,应用孵化法检查血吸虫病有其现实意义。
三、胞蚴
毛蚴侵入螺体后脱去纤毛板,原有一些结构退化转变为胞蚴。早期母胞蚴逐渐发育成晚期母胞蚴,晚期母胞蚴体内胚细胞不断分裂、增生并发育成许多子胞蚴。子胞蚴体内的胚细胞再次分裂繁殖,发育成尾蚴。其过程经胚球期、胚体期、成熟前期到成熟期,连同原先的胚细胞期共5期。尾蚴是无性生殖终止阶段,同时也是感染人体阶段。一个毛蚴侵入螺体后经无性生殖,可产生千千万万个尾蚴。
血吸虫幼虫在螺体内发育时间受温度影响。6~7月份的气温(30℃左右)平均需47~48天;10~11月份的气温(17℃左右)平均需159~165天。在22~26℃温度下,约需60天可发育为成熟的尾蚴。1只毛蚴侵入钉螺后所产生的尾蚴均为同一性别,偶然有两只以上的毛蚴进入同一个钉螺,这只钉螺逸出的尾蚴可能存在雌雄两性。
四、尾蚴
1.逸出条件
只要有水,甚至点滴露水或潮湿泥土均可逸出尾蚴。水温在20~25℃时为良好逸出温度,低于10℃或高于30℃,尾蚴逸出受抑制。水的pH值6.6~7.6对逸出无不良影响。白昼有利于尾蚴逸出,接近中午逸出最多,早晨或黄昏次之,夜间最少,呈昼夜周期性。
2.活动与分布
尾蚴游动主要依靠尾部,尾干伸缩使尾干做弧形摆动,加以尾叉的转动,拖着尾蚴体部向前移动,所以游动是倒退前进。尾蚴在水中的分布,主要是浮悬在水面,极少游动在水中或沉于水底。
3.寿命与感染力
尾蚴寿命很短,水温、余氯、pH值等对尾蚴活力与感染力有直接影响。一般情况下,水温愈高,活力愈强,死亡也愈快。在15~25℃时,宿主与尾蚴接触10秒便受感染。水的性质影响尾蚴寿命,水中余氯为0.1mg/L时,尾蚴在60分钟内死亡;余氯为0.2mg/L时,尾蚴在30分钟内死亡;余氯为0.35mg/L时,尾蚴在10分钟内死亡。尾蚴对明矾耐力很强,自来水中明矾浓度0.53g/L时,尾蚴仍存活。水中盐浓度对尾蚴有一定影响,盐浓度< 5.25%时,尾蚴无影响;盐浓度≥17.5%时,尾蚴很快死亡。
4.侵入过程
尾蚴侵入人体主要依靠前钻腺、后钻腺和头腺的化学因素,以及尾部体表体棘和尾部肌肉不断钻动的物理因素共同协调完成。前钻腺的酶类分泌物能降解宿主皮肤的角质层、表皮细胞以及血管壁间的黏合物、基底膜等,从而为尾蚴侵入皮肤和微小血管打开通路。后钻腺含有糖蛋白成分,它遇水膨胀而黏稠起黏附皮肤的作用,使前钻腺酶性分泌物定向封闭在尾蚴头器周围,避免酶的流失。头腺分泌物在尾蚴钻穿时,对其体表损伤还起到修复作用,保护尾蚴体壁在不同介质(水体或终宿主体内)保持完整。
五、童虫
尾蚴钻入皮肤时,尾部和体表的糖萼脱落,钻入宿主体内的童虫在宿主皮肤组织下作短暂停留后,进入血管或淋巴管,随血流经右心到肺,再由左心进入体循环,到达肠系膜动脉的童虫可穿过毛细血管进入肝门静脉。童虫在肝门静脉发育到性器官初步分化,即雌雄合抱,再移行到肠系膜静脉及直肠静脉寄居、交配、产卵。从尾蚴钻入皮肤到虫体发育成熟并产卵,日本血吸虫约需24天左右。
六、成虫
1.雌雄合抱
血吸虫雌、雄合抱不仅是生殖繁殖的需要,同时也是虫体发育的需要。单性感染或没有合抱的雄虫,虽可以发育成熟,但虫体短小,发育滞后。未经合抱的雌虫则不能生长成熟,虫体短小,性器官不发育,摄食能力差。体外培养证明,一旦将未合抱的雌、雄虫体放置在一起,很快出现雌、雄合抱,雌虫发育成熟并产卵。雌虫合抱后某些特殊物质可由雄虫合成而提供,促进雌虫生长发育及性器官成熟。
2.营养吸收
血吸虫生长、发育所需营养来源于宿主。体壁和肠道是血吸虫吸收营养的两个途径,每个途径对其所吸收的的物质具有选择性。血吸虫体壁主要吸取单糖和若干种氨基酸,如半胱氨酸和脯氨酸;血吸虫通过口部不断地吞食宿主的红细胞,在肠道中蛋白分解酶的作用下,红细胞被降解为血红蛋白,其中的珠蛋白进一步降解成多肽和游离氨基酸,供虫体利用。
3.生殖产卵
寄居肠系膜静脉内合抱的成虫常移至肠黏膜下产卵,这些虫卵常集聚在血管内,由于受精卵发育为成熟的毛蚴,毛蚴可分泌某种酶性物质使组织溃烂,部分虫卵落入肠腔。血吸虫产卵量很大,每条雌虫每天约产1000~3000个,产出的卵大部分沉积在肝脏和肠壁组织内。
4.虫体寿命
血吸虫平均寿命为4.5年。曾有报道血吸虫病患者离开流行区到非流行区定居后,发现血吸虫卵的最长年限为46年,但所报告的病例多数是在肠壁活组织检查中发现虫卵,无孵化阳性的报告。近有报道在达到血吸虫病传播阻断标准12年以后地区,仍有本地病原学阳性历史遗留慢性血吸虫病人被发现。
5.动物宿主
现场调查和实验证明,水牛、黄牛、山羊、绵羊、猪、狗、兔、猕猴、小家鼠、仓鼠、沙鼠、豚鼠等均为血吸虫动物宿主,其中牛、羊、猪、狗感染率甚高。血吸虫病为人畜(兽)共患病,可互作传染源,使流行情况复杂。