我现在看不清楚了

人类的眼睛是一个典型的例子,它展现了进化过程中产生的愚蠢设计。尽管如此,但它却成就了一件性能良好的解剖作品。人类的眼睛的确是一个奇迹,如果是从零开始设计的,很难想象它会像现在这样。人类的眼睛里蕴藏着动物进化过程中光传感如何缓慢发展的悠久历史。

在考虑眼睛令人费解的“结构”设计之前,让我先明确一点:人眼同样也有“机能”问题。例如,本书的很多读者只有在借助现代技术的前提下才能实现阅读。在美国和欧洲,30%~40%的人患有近视Seang-Mei Saw et al., “Epidemiology of Myopia,” Epidemiologic Reviews 18, no. 2 (1996): 175–87.,需要戴眼镜或隐形眼镜。没有眼镜,他们的眼睛就不能准确地聚焦光线,无法辨认超过几英尺1英尺为30.48厘米。——编者注远的物体。亚洲国家的近视率甚至在70%以上。近视不是由外伤引起的,这是一个设计缺陷,仅仅是因为眼球直径过长。图像在到达眼睛后部时会强烈地聚焦,当它们最终落在视网膜上时则再次失去焦点。

人类也会患远视。有两种情况会引发远视,且每种情况都源于不同的设计缺陷。一种情况是眼球直径过短,光线在落到视网膜之后无法聚焦,这种情况下的解剖结构与近视相反,我们称之为远视。另一种情况与年龄相关,我们称之为老花眼,这是由于随着年龄的增长,眼球晶状体逐渐失去弹性,或是眼部肌肉的调节能力减退,导致无法完全聚焦,也可能是这两种生理现象同时出现。老花眼的字面意思为“老人的视力”,大约40岁开始出现。到60岁的时候,几乎每个人都无法看清书上的小字。我39岁了,我发现自己在阅读时,书和报纸离我脸的距离一年比一年远。看来我离戴双光眼镜的日子不远了。

其他常见的眼部问题(仅举几例)包括青光眼、白内障和视网膜脱离,以及眼睛某部位出现斑块。人类应该说是地球上进化等级最高的物种,但是我们的眼睛却非常差劲。绝大多数人在他们的一生中都会遭遇严重的视觉功能丧失,其中许多人甚至在青春期之前就遇到了这样的问题。

我在经历第一次视力检查之后便戴上了眼镜,那时我才上小学二年级。我无法想象它们将会伴随我多久。我的视力不仅仅是有点儿模糊,实际情况相当糟糕,视力大约只有0.05。如果我出生在17世纪以前,那么在我的一生中,遇到任何距离我一个手臂长度以外的事物,我都将无能为力。就这点而言,如果是在史前时期,我甚至无法成为一名狩猎者或采摘收割者。目前还不清楚视力问题是否影响了人类祖先的繁殖成功率,但从现代人类视力问题的疯狂程度来看,繁殖成功率对视力并没有严格的要求,至少在最近一段时期都没有直接的影响。早期视力低下的人类一定有方式继续繁衍兴盛。

与拥有卓越视觉的大多数鸟类,尤其是猛禽(如老鹰、秃鹫)相比,人类的视力可谓相当可悲。最敏锐的人眼在鸟类强大的视力面前都会自惭形秽。许多鸟类还能看到我们无法看到的光波谱区范围,包括紫外线。事实上,候鸟就是用它们的眼睛来分辨北极和南极的Thorsten Ritz, Salih Adem, and Klaus Schulten, “A Model for Photoreceptor-Based Magnetoreception in Birds,” Biophysical Journal 78, no. 2 (2000): 707–18.。一些鸟类甚至能“看到”地球磁场。很多鸟类都有一层额外的半透明眼睑,这使得它们能够完全直视太阳而不用担心视网膜受损。人类如果这样做,很可能就会造成永久性失明。

这仅仅说的是人类白天的视觉。人类夜间的视力充其量也不过如此,有些人的夜视能力甚至更弱。和人眼相比,猫眼的夜视能力简直是个传奇。猫的眼睛非常敏锐,它们能在完全黑暗的环境中探测到单个光子。(作为参考,可以想象一下,在一间明亮的小房间里,时刻都有大约1000亿个光子在跳动。)人类视网膜细胞中的一些光受体显然是能够感受到单个光子的,但是这些受体却无法克服眼中背景信号的影响,这使得人类的眼睛无法检测到单个光子,因此无法达到猫可以轻松获得的视觉效果。为了让人类能够感知到微弱的闪光Julie L. Schnapf and Denis A. Baylor, “How Photoreceptor Cells Respond to Light,” Scientific American 256, no. 4 (1987): 40.,需要5个或10个光子快速连续射入瞳孔,所以猫的视力在昏暗的条件下要比人类的视力好得多。此外,在昏暗光线下,人类的视觉灵敏度和图像分辨力比猫、狗、鸟及许多其他动物都要差很多。你或许能够比狗看到更多种颜色,但是它们在夜间却能比你看得更清楚。

说到色觉,也不是人人都正常。大约6%的男性患有色盲。(女性患有色盲的概率很低,因为导致色盲的基因几乎都是隐性的且位于X染色体上。由于女性有两条X染色体,如果其中一条染色体带有患病基因,另一条染色体正常,那么她就不会发病。)地球上大约有70亿人口,这就意味着至少有2.5亿人不能像其他人一样欣赏这个色彩斑斓的世界。这几乎相当于美国的全部人口。

这些只是人眼的“机能”问题。它的结构设计也同样充满缺陷。令人困惑的是,其中一些结构设计缺陷会导致人眼的机能问题,而其他缺陷则不会对健康构成威胁。

自然界中最奇特的设计之一就是所有脊椎动物(从鱼类到哺乳动物)的视网膜。脊椎动物视网膜的感光细胞似乎是向后安装的——线路面向光源,而光受体则面向内部、远离光的方向。感光细胞看起来就像一个麦克风,“变热”一端有声音接收器,电线的另一端将信号传送到扩音器。人的视网膜位于眼球的后面,这样的设计使得所有小“麦克风”都朝向了错误的方向。电线的一端朝向光的方向,而接收光的一端则朝向内部的组织膜。

显而易见,这并非最佳设计。光子必须绕过整个感光细胞,才能到达位于细胞后部的接收器。当你对着麦克风的另一端说话时,仍然可以实现传声放大的效果,只不过你需要调高麦克风的灵敏度,并且更大声地说话,同样的原理也适用于视觉。

此外,光在到达光受体之前还需要穿过一层有组织和血管的薄膜,这给本身就没必要的复杂系统增加了另一层不必要的复杂性。到目前为止,还没有任何合理的假说能够解释为什么脊椎动物的视网膜是反向安装的。这似乎是一种被卡住的随机发展,偶发的突变几乎不可能修正它,只有进化才可以。

这让我想起了我在自己的房子内墙安装护墙板的情形,即安装在大约半墙高位置的装饰线。那是我第一次尝试木工,过程并没有像我事先预想的那么顺利。装饰线的长木条不是对称的,你必须要选择哪边是顶面、哪边是底面。护墙板不像天花线或踢脚板,并不能一下子就让人分辨出顶面和底面。所以,我只能按照我认为最好的方式着手安装:测量、切割、给木料上色、悬挂、钉钉子,在接缝和钉子孔处刮泥子,然后上色。最终,我完工了。不过第一位看到我的杰作的客人立刻就指出我把护墙板装反了。它有正确的顶面和底面,只是我弄混了。

对于反向安装的视网膜来说,这是一个很好的类比,因为在最开始的时候,组织的“光传感片”进化成的视网膜在面向任何方向时都不会影响生物体的机能。然而随着眼睛的继续进化,光受体移入形成眼球的空腔内,这时候才显示出装反了,但是已经太迟了。人类还能做些什么呢?通过这里或那里的几处突变是无法翻转整个结构的,正如我不可能简单地翻转我的护墙板一样,因为所有切口和接缝都是反向的。除非完全从头开始,否则没有办法纠正我的错误,同样,也没有办法纠正脊椎动物视网膜的反向安装,除非回到进化之初。所以,我保留着装反的护墙板,我们的祖先也保留着装反的视网膜。

有趣的是,头足类动物——章鱼和墨鱼——的视网膜却不是倒置的。头足类动物的眼睛和脊椎动物的眼睛虽然在结构上惊人地相似,但它们却是彼此独立进化而来的。自然界至少“创造”了两次像相机一样的眼睛,一次是脊椎动物,一次是头足类动物。(昆虫类、蛛形类和甲壳类动物拥有完全不同的眼睛结构。)在头足类动物眼睛的进化过程中,它们的视网膜以更合乎逻辑的方式成形,其光受体面向光源的方向。脊椎动物则没有那么幸运,我们至今仍遭受着这种进化偶然事件的后果的影响——大多数眼科医生都认为反向的视网膜是造成脊椎动物比头足类动物更容易出现视网膜脱离的原因。

脊椎动物的眼睛

图1 头足类动物的视网膜(上图)是面向光源的方向,而脊椎动物的视网膜(下图)则不是。当这种不理想的设计对脊椎动物不利时,进化就无力纠正它了

人眼中还有一处值得注意的怪异设计。在视网膜的正中央,有一个被称作视神经盘的结构,有着数百万感光细胞的神经轴突聚集于此形成视神经。想象一下,来自数百万个微型麦克风的微型电线全部汇聚成一束,这束电线集将所有的信号传送到大脑。(大脑的视觉中心恰好位于正后方,距离眼睛非常远!)视神经盘位于视网膜的表面,占据了一个没有感光细胞的小圆圈,这就在每只眼睛中形成了一个盲点。我们通常不会注意到这些盲点,因为两只眼睛的视野会相互弥补,虽然我们的大脑会根据两只眼睛看到的内容而形成完整的图像,但这些盲点确实存在。在互联网上搜索“视神经盘盲点”,你可以看到相关的简单例证。

因为视神经轴突必须要汇聚在某一点上,所以视神经盘是必要的结构。更好的设计是将视神经盘置于眼睛的后方,塞到视网膜的下面,而不是放在上面。视网膜的反向放置导致了盲点是不可避免的,并且所有脊椎动物都如此。而在头足类动物中,正向安装的视网膜使得视神经盘很容易被置于完整的视网膜后部,因此没有盲点。

对于人类来说,想要拥有鹰的眼睛或许太过贪婪,不过难道我们不能渴望拥有章鱼那样的眼睛吗?