第三节　记忆的神经机制

大脑和整个神经系统的参与，是整个记忆功能正常运转的保证，其中神经系统负责传递和处理感情信息。但是长久以来，神经系统一直都属于不被人们认知的领域，直到科学技术发展到一定程度，神经系统才渐渐向人们敞开怀抱。整个神经系统是由无数个功能不同的神经元组成的，它包括中枢神经系统和周边神经系统两个部分，神经系统组成的网络也遍布全身的各个部分，包括所有的器官和关节、血管、肌肉等。

记忆在神经系统内运行的机制，叫作记忆的神经机制。根据记忆方式的不同，记忆的神经机制也是不同的，主要分为外显记忆的神经机制、内隐记忆的神经机制和工作记忆的神经机制。

记忆在神经机制中的传播

外显记忆的形成必须有整个认知过程的参与，它能够对自身体验的事件和真实的信息进行编码。外显记忆的获取过程很简单，经常是一次尝试就能获得，并且能够随意取出，能准确地加以叙述。外显记忆的获得有海马、海马足和海马周围皮层等组成的系统参与，其中海马在哺乳动物的记忆形成过程中起着重要的作用。

在20世纪70年代初，有人发现了一种长时程增强现象，这种现象的机制，在某种程度上揭示了外显记忆的神经机制。长时程增强现象是指在短暂而重复的高频刺激之后，海马神经通路中神经元的突触后电位将增大，持续时间长达数个小时，在整个动物身上的时间甚至能达到几天或几周。研究表明，有两种机制和长时程增强现象有关：一种机制是发生在突触前，即一旦长时程增强现象产生，突触后的细胞会产生逆行性，作用于突触的整个过程中，增加递质释放的持续性，使长时程增强现象能够持续下去；另一种是发生在突触后，即在高频刺激时，突触前释放的谷氨酸会使突触后的受体激活，产生膜去极化现象，从而把突触后的膜受体解脱出来，激活钙依赖激酶，从而诱导长时程增强现象。现在已经有不少研究表明，长时程增强现象确实参与了记忆的存储，很多参与了长时程增强现象的受体会增强记忆的保留。

内隐记忆具有自动或反射的特性，它形成的过程一般没有意识过程的参与，也就是说内隐记忆的形成或取出，并不依赖于认知过程。内隐记忆包括习惯化、敏感化、经典条件作用等几种重要形式，各种形式的神经机制存在着一定的区别。

习惯化指的是人们在受到某种新的刺激时，会下意识地做出反射，当人们因为重复受到这种刺激而发现这种刺激没有危害的时候，就会学会抑制自己的反应，它是一种最简单的内隐记忆形式。这是因为人们在受到重复刺激的时候，突触的传递效率在感觉神经元与中间神经元和运动神经元之间降低，这种降低是持续性的，长时间之后可能会导致突触传递的停止，这就形成了习惯化。

敏感化是指人们在受到了一次伤害性的刺激之后，就会无意识地增强自身对各种刺激的反应，它是一种复杂的内隐记忆形式。敏感化包括短期敏感化和长期敏感化，研究表明，短期敏感化有突触前易化的参与，长期敏感化则包含感觉和运动神经元之间的易化。短期敏感化主要是感觉神经元上形成突触的中间神经元释放出的某种物质，能够直接调整感觉神经元递质的释放，也可能和受体结合，增加递质的释放。

经典条件作用指的是把一种刺激和另外一种刺激关联起来，是一种更为复杂的内隐记忆。它的机制主要是活动依赖性的突触前易化。

工作记忆是把当时的意识和大脑中存储的信息瞬间检索相结合所形成的记忆，它能对这些信息进行操作，也能短时存储和激活符号信息，对人类的信息存储和加工、推理、决策、思维、语言和行为组织都有重要的意义。工作记忆功能的发挥，需要依赖脑部各分散区域的协调和合作，其中起着最重要作用的是皮质的额叶部分。工作记忆就是在皮层的前额叶部分实现的。前额叶的神经元控制着运动中枢的神经元，对各种运动行为进行调节和控制，最终能兴奋或抑制其他脑区的活动。