引言

昆虫分类学的目的和意义

昆虫在自然生态系统中是一大类群，昆虫种类之多是惊人的。早在1929年，Silvestri估计栖息在地球上的昆虫有300万种，P.J.Gullan等（2010）指出，最近分析表明，全球昆虫总数有400万～600万种似乎是可信的。昆虫纲是动物界中最大的一个纲。人们要识别如此巨大的类群就必须通过昆虫分类学途径，逐一加以鉴定、命名和描述，并按其系统进化以及亲缘关系的远近，进行分类，归纳成一个有序的系统，便于正确区分不同昆虫种类，阐明它们在自然界的位置、作用及彼此间的系统关系。

昆虫分类学（Insect Taxonomy）又称系统昆虫学（Systematic Entomology），是昆虫学中的一门基础学科。它是研究昆虫所属地位、鉴定、命名及其相互亲缘关系的原理和方法的学科，是建立在形态学、生理学、遗传学、细胞学、分子生物学和生态学等的基础之上的学科。

1.昆虫分类学和害虫预测预报及防治

昆虫分类学是害虫预测预报理论与实际相结合的关键基础。按近代学者的研究，可把分类学分为甲、乙、丙三级；甲级分类学或称α级分类学，是鉴定、记录物种，如昆虫图志、图谱及相关名录等；乙级分类学或称β级分类学，是把种与亚种，按自然系统就类群而讨论它们之间远近亲疏的关系；丙级分类学或称γ级分类学，是以种为基础，研讨种以下的变异和进化系统的探索等问题，因此也可称为种群分类学（Population Systematics）或进化分类学（Evolutionary Systematics）。以上三级分类学，实际上不可能截然地划分，例如普通所谓昆虫分类学就包括甲、乙两级的意义在内，但由此可以充分说明分类学的本质，更可以了解昆虫分类学和害虫预测预报的重要关系。

甲级分类学如上所述，它的主要任务是鉴定正确的种名，明了各种昆虫在自然分类上的地位，对于认识害虫、了解其发生规律是一个基本出发点。由于昆虫种类繁多，种间差异极微，略有疏忽，极易造成张冠李戴之误，例如稻飞虱、叶蝉类害虫，经常生活于稻田内的不下数十种，其中有主要为害稻的，也有主要为害稗或其他禾本科杂草的，它们的生活习性有异，发生时期亦不同，如混同总称稻飞虱或叶蝉，种类不加以区别，要求准确进行预测预报是不可能的。由此可知，正确的预测预报，首先对于物种分类地位的了解是必要的。许多重要害虫变异较大，未经研究，对其分类地位不甚了解。因此，对于这种害虫发生的复杂性和规律性往往不易明了，预测预报更不易准确。

所谓种的组成，包括异种害虫的共同发生和同一种害虫发生种以下的分化，在未经深入研究以前，由于形态上差异极微，常易混而为一，以致在发生规律上引起不必要的混乱，不能准确预报其发生与危害。例如，小麦吸浆虫有红、黄两种，同属双翅目瘿蚊科Cecidomyiidae。该类昆虫个体很小，一般对于成虫和幼虫难以正确检查和识别，而它们都有在土壤中结茧的习性，这就给检查工作造成更大难度。作者于1936年开始加以介绍和研究，并将其确定为两个不同的种。后来发现它们在分布上：麦红吸浆虫Sitodiplosis mosellana Gehin.主要发生在平原，而麦黄吸浆虫Contarinia tritici Kirby主要发生在山区。麦红吸浆虫在我国分布很广，遍及的小麦区有黑龙江、吉林、辽宁、内蒙古、甘肃、青海、河北、山西、陕西、河南、山东、安徽、江苏、浙江、湖北、湖南等，但为害严重地区仅限于黄河上游的青海、宁夏的银川、陕西渭河流域、河南伊洛河流域、安徽的淮河流域、长江、汉水、嘉陵江以北及苏北的沿江旱作地区。麦黄吸浆虫分布区较麦红吸浆虫小，包括内蒙古、宁夏、甘肃、青海、山西、陕西、河南、湖北和四川等。它们在生活习性上也有显著不同，麦黄吸浆虫产卵在小麦内、外颖之间，每次平均产6～7粒；幼虫为害比较集中，幼虫老熟时无伪蛹阶段，喜微酸性土壤（pH6～7）。但麦红吸浆虫产卵于未开花的麦穗，卵多散产在小麦护颖与外颖、小穗与小穗以及小穗与穗轴之间，幼虫老熟时缩在皮壳内形成伪蛹，不食不动，遇到雨露后才脱皮自麦壳爬出，落地入土，结茧化蛹。以上两种吸浆虫，过去曾长期混同为一，因此对于彻底解决吸浆虫为害有一定的影响。直到20世纪50年代，在深入研究分类学中取得了巨大进展，为预测预报提供了科学的依据，极大地促进了吸浆虫的防治工作并得以控制其为害。

瑞典麦秆蝇Oscinella frit L.过去被认为是一种，经莫斯科大学生物系研究，知道它是一个复合种。各个种都有特殊嗜好的植物，有的嗜好大麦，有的嗜好小麦，亦有为害玉米的，但主要为害燕麦，例如大麦麦秆蝇Oscinella pusilla（Meigen）主要为害大麦，亦为害小麦及野生植物，但不为害燕麦，喜干燥，本为前苏联南方种类，20世纪50～60年代传入莫斯科成为主要害虫之一。

二化螟Chilo suppressalis（Walker）在我国分布遍及各个地区，在东北克山稻区也能生存，主要发生的地区为：湖北南部、江西、陕西南部、安徽北部、贵州中部、浙江东部等地。各地发生的二化螟种以下的问题，在我国还未深入研究。在湖北长江沿岸各地，寄生于野茭白Zizania latifolia T.及芦苇Phragmitis comniunis T.上的螟虫，与二化螟极为相似，是否同种，有待进一步检查确定。芦禾草螟Chilo luteelus Motsch.与二化螟极似，从雄蛾生殖器的构造容易区别。茭白二化螟（暂称）与水稻二化螟在外形与生活习性上亦有不同，一般茭白二化螟个体肥大，产卵多，发生世代多，与水稻二化螟显有不同，可能为不同的生态特性宗。在湖北荆州地区，茭白二化螟每年发生4～5代，第1代及第5代一般不为害水稻，其他各代部分为害水稻，出现虫伤株、枯心和白穗等现象。同地区水稻二化螟1年发生3代，第一代蛾在4月上中旬羽化后，一般不到稻苗产卵，而有飞到野茭白产卵现象。为方便读者参考，列一对照表（表0-1）。程家安（2016）指出，原著是在20世纪中叶完成的，距今已有很长时间。耕作制度等许多情况已经完全改变。如当时螟卵小蜂在杭州一年发生12代，可是现在在浙江难以找到。为此，读者应注意时空的变化。

由于水稻二化螟与茭白二化螟生活习性不同，影响二化螟预测预报的准确度是显著的。茭白二化螟越冬代成虫，仅少数在水稻上产卵，或基本不在水稻上产卵，预测二化螟第一次发蛾期和发蛾量，茭白二化螟的因子如何考虑是一个问题。在茭白和水稻不同程度混生地区，二化螟发生期的预测，由于茭白二化螟发生期的差异，又增加了复杂性。

二化螟在日本亦被分为三个生态宗：庄内系、西国系、中间系，各系生理有所不同，北方庄内系幼虫比温暖地区的西国系幼虫，其休眠解除期约早3个月，在秋冬季的移动性能较活泼，蛹化前期较短，三月初呼吸系数高，体液还原性强。西国系幼虫秋季移动性较低，蛹化前期长，三月初呼吸系数低，体液还原性较弱。总的来说，庄内系幼虫期较短，西国系幼虫期较长，中间系介于二者之间。

2.昆虫分类学是防治生物入侵的重要基础

生物入侵威胁全球生态安全，随着国际贸易、旅游和社会交往日益扩大和发展，全球一体化的进程在推进，外来生物物种入侵的概率明显增加。它们是通过人类有意或无意引入，或者是通过其他不同的途径从其他地区传播过来的生物。像北京首都国际机场和天津对外港口等的检疫与防治任务特别繁重。

外来生物入侵对生物多样性、生态环境、社会经济和人类健康都带来了严重危害，已经成为威胁全球生态安全的重大灾害，已成为了世界性的难题。

外来生物入侵其生态代价是造成本地生物物种多样性的减少，甚至造成不可弥补的物种灭绝，危及人类的生存环境；其经济代价是造成农、林、牧、渔业的产量和品质的减少和降低，并且要花费巨大的防治经费。有些外来入侵物种还直接影响人类的身体健康。

总之，外来生物入侵造成的破坏性后果是极为严重的，一旦入侵，破坏了原有的食物链结构，入侵常失去控制、暴发成灾，难以避免。为此，最好的对策是要以昆虫分类学为基础，千方百计地限制入侵物种分布的范围和区域，制止其扩散蔓延。

建立入侵生物数据库，可对有威胁的外来物种进行监测预警，进而可建立国内外有害生物的信息系统，因此，昆虫分类对于植物检疫，特别是对外检疫至关重要。

北京已发现的外来入侵昆虫有数十种之多，主要有美国白蛾、马铃薯甲虫、美洲大蠊、德国小蠊、烟粉虱、温室白粉虱以及美洲斑潜蝇和南美斑潜蝇等。

美国白蛾Hyphantria cunea（Drury）是一种破坏树木的大害虫，原产美国，繁殖力很强。在我国华北地区一年3代，幼虫暴发时在几天之内可将一棵健康树木的叶子全部吃光。2008年以前主要分布在天津，并未入侵北京，现在情况大不相同，几乎全市都发现其踪迹。早在1957年，蔡邦华在《罗马尼亚访问记》中指出，美国白蛾1940年通过海运入侵匈牙利布达佩斯，当时未引起注意，也未及时消灭，到1947年感染区域已达匈牙利的半壁江山。作者的访问记中还附有美国白蛾雌雄图及植物被害状图片等，访问中作者预感到问题的严重性，并强调：“美国白蛾已侵入苏联和日本，所以大有可能再侵入中国。必须高度警觉，严格检疫，否则对中国的养蚕业和果园森林事业的影响一定很大。”而后来发生的事实很严重，不出所料！

3.昆虫分类学促进了生物防治的发展

生物防治（biological control）历史上传为佳话的是：1888年美国加州柑橘受到了吹绵蚧Icerya purchasi Maskell的危害，整个果树业濒于破产，在此危急之际，从澳大利亚找到一种专门扑食这种介壳虫的天敌——澳洲瓢虫Rodolia cardinalis（Mulsant）并引入加州，瓢虫大力发挥捕食性能，才得以挽救了柑橘业的垂危命运。

我国是生物多样性丰富的国家，益虫种类繁多，昆虫天敌资源十分丰富。发展生物防治就必须开展昆虫分类学的研究并发挥其独特作用。通过昆虫分类学研究，不仅分清了害虫和益虫，特别是对那些在农、林业生产上有重要经济意义的物种，尤其是体形微小、形态相似、发生和习性相近的种类更具有重要意义。否则常易混淆，难以达到预期效果。例如，赤眼蜂科Trichogrammatidae昆虫是世界性重要天敌昆虫，全世界已知880余种，我国记载达150余种，主要的亦不下20种。赤眼蜂属Trichogramma昆虫体微小，长0.3～1mm，是重要的寄生蜂，多寄生于鳞翅目昆虫的卵中，在我国生物防治中占有十分重要的地位。国内对其进行人工饲养、释放和利用已积累了丰富的经验。其中重要的一条是根据防治对象确定蜂种，不同地区也有一定的蜂种起作用。吉林省榆树市1988年大面积生物防治实践经验表明，防治玉米螟以松毛虫赤眼蜂Trichogramma dendrolimi Matsumura为最佳，卵平均寄生率为76％～93％；而玉米螟赤眼蜂T.ostriniae Pang et Chen和螟黄赤眼蜂T.chilonis Ishii的卵寄生率则在10％以下。不同赤眼蜂防治效果差别显著。有些赤眼蜂在自然界中能发挥重要的控制作用，如褐腰赤眼蜂Paracentrobia andoi Ishii在我国南方稻区寄生率高达90％，对控制黑尾叶蝉的发生有很大作用。

种的基本概念

种或物种（species），是昆虫分类学的一个基本单元，同时也是昆虫分类学中的核心之一，这是一个重要的生物学概念。分类学是建立在物种各自特征的基础之上，没有两个物种是完全相同的。物种是以种群（population）（或称虫口）的形式存在于自然界。种群是同一物种占有一定空间和一定时间的个体的集合体。每个物种在形态、生理、生态、生化及地理分布等方面是相同的，并且在自然情况下能自由交配，产生有繁殖力的正常后代。昆虫分类学一方面的工作就是对昆虫（标本）进行全面鉴定，然后确定其分类地位，并给予科学命名，可见物种在昆虫分类学上具有十分重要的意义。可是关于种的定义和判别标准也存在着很大的争议。Mayr（1957）又把种群概念的种分为两类：非形种与多形种。所谓非形种，指在一个地区同一时期的自然界，共同存在而在多方面自成一个体系的种群，这个种群在繁殖上也自成为一个单位，这种个体群的种群，和其他种群间由于生理（广义的）上的交配机会被限制的结果（生殖隔离），因而形成一个种，这个种与其他群间即使缺乏形态上的差别，也可以表现出种的存在的实际意义，所以称为非形种。非形种是一个生态单位的产物，在遗传机能上有共同的渊源，要彻底了解非形种，常常需要研究生物的自然习性。形成非形种的主要因素是由于生殖隔离，一方受遗传性能的影响所引起，因而没有必要得到形态上的差异。所谓形态特征，不过是遗传隔离后二次性的产物。至于应用非形种的概念同时利用形态标准来帮助区别物种，自然也是合理的。

研究非形种必须重视生殖隔离的因子及其机能的研究，关于这方面在最近一二十年间由于许多学者的努力，曾得到很大的发展。一般把隔离因子分为两类：外因（空间的或地理的）和内因（生殖的或生理的），所谓外因的隔离，是指由于自然界的阻隔，例如外国输入的昆虫等；内因的隔离是指生态上交配机会受到了阻碍，例如由于杂交所产生的不育现象（有生理的、机械的）等。

近代分类学研究发现，种与种之间的空间上存在着质的差别，在时间上有相对的稳定性。生物史是生物在发展过程中连续性与间断性的统一。陈世骧（1957）认为，物种是繁殖单元和进化单元，是生物系统线上的基本独立节点。从新的分类学出发，Mayr等（1953）亦曾作了种的生物学定义：“种是自然种群间，实际（或潜伏的）可以相互交配（品种间杂交）的类群，这项自然种群与其他类群在生殖上是隔绝的。”除此之外似应增加：①有一定形态特征的结构，由此可与他种区别；②外界环境稳定时种的特征亦有相当稳定性。可以说，种的定义、标准的争论是学科发展的动力，这样的争论定将推动物种概念不断向前发展。

分类阶元的划建

一般学者采取分类的标准，大多根据其形态的异同，因有机体和生活环境条件的统一，表现于形态上最为显著。所以，依据形态学的分类自有其一定价值，但与其生理、生态和遗传的关系也需特别重视，尤其要使本学科在生产上发挥作用，更必须改变过去孤立地研究问题的方法，同时也应注意到形态和环境相结合的方面。昆虫分类上所采用的一系列的分类阶元（阶梯）也和一般动物学相同，按其分类阶元（category）结合本书构建特点，分述如下：

界　（Kingdom）

　门　（亚界）（Phylum或Subkingdom）

　　总纲　（Superclass）

　　　纲　（Class）

　　　　亚纲　　（Subclass）

　　　　　部　　（Cohort）

　　　　　　总目　　（Superorder）

　　　　　　　目　　（Order）

　　　　　　　　亚目　　（Suborder）

　　　　　　　　　组　　（Section）

　　　　　　　　　　总科　　（Superfamily）（-oidea）

　　　　　　　　　　　科　　（Family）（-idae）

　　　　　　　　　　　　亚科　　（Subfamily）（-inae）

　　　　　　　　　　　　　族　　（Tribe）（-ini）

　　　　　　　　　　　　　　属　　（Genus）

　　　　　　　　　　　　　　　亚属　　（Subgenus）

　　　　　　　　　　　　　　　　种　　（Species）

　　　　　　　　　　　　　　　　　亚种　　（Subspecies）

这是分类学的界、门、纲、目、科、属、种7个主要阶元合在一起形成了分类体系（hierarchy）。由于昆虫种类繁多，进化程度和级别分化，7个阶元在实践中似不够用。因此，常在7个阶元分类等级间又添加了次一级分类阶元：亚、次、部、组、族。

昆虫分类体系很重要，它是一个极为有用的信息系统。一只昆虫只要有了学名，据此，就可以立即知道该虫所属的目、科、属、种了。也就能对该虫具有较全面的了解，如：翅的有无、体型大小、变态类型，内部生理构造、特点，食性、进化水平，以及与人类关系及经济重要性等。因此，分类系统是检索系统，也是一个信息存取系统。

1.物种阶元

姐妹种或称亲近种（sibling species），俗称近缘种，又称隐存种（cryptic species），是指若干对或若干类群有极相似而接近关系的种，在形态上几乎或完全相同，配合生态上的分析、染色体或更细微结构的检查和繁殖试验等，证明许多分类上的类群，有极度相似的种群，能同时生存，但不行杂交（异宗杂交），亲近种除了形态条件不够种的标准外，其余都可以认为与种的阶元无异。姐妹种在害虫方面往往表现出有不同的抗药性能，这是值得关注的。

生态宗（ecological race）是指种内适应本地区生态条件的种群集合。生态型（ecotype）是指同种昆虫由于对不同生态环境的适应而产生习性、体色、甚至遗传上发生变异或分化，但彼此仍能交配。

据М.А.Теленга（1959）报道：苏联三种赤眼蜂——广赤眼蜂Trichogramma evanescens Westwood、食胚赤眼蜂T.embryophagum（Hartig）及卷蛾赤眼蜂T.cacoeciae Marchal各有若干生态宗。其中卷蛾赤眼蜂已被发现两个生态宗：①pallida是苹果蠹蛾Enarmonia pomonella及其他卷叶蛾的卵寄生，栖于果园内；②pini是欧洲松毛虫Dendrolimus pini的卵寄生，栖于森林。低温对于pini较pallida更为不适合。

广赤眼蜂在苏联仅发现一个生态宗：pieridis是粉蝶科的卵寄生。至于本种的模式种，是夜蛾科的卵寄生，但不寄生于粉蝶卵。模式种比较嗜好湿气：pieridis在高湿状态下，则减低繁殖力。

食胚赤眼蜂在苏联已发现两个生态宗，两者都栖于果园，是苹果蠹蛾的卵寄生，但有不同的分布地区：rossica生活于白俄罗斯；taurica分布于克里米亚。rossica的生活史比taurica为短，活动力较弱，缺乏群集性，用麦蛾卵在低温下保存时比较困难，rossica在潮湿情况下寄生卵数亦较taurica为少。赤眼蜂各个生物宗的生态专门化，虽经实验室用麦蛾的卵饲育10～12代后，仍保持原来的性状。

多型种（polytypic species）及单型种（monotypic species）问题：从林奈时代起直到现在，已发现许多“种”有广阔的分布范围，并构成许多地方的种群，假使这些地方种群有明确的区分，就会形成不同亚种（subspecies）。凡种缺亚种时，或仅有一个亚种时名为单型种；假使种是由若干个亚种组成时，就称为多型种。确认多型种的意义，一方面是新的分类学发展方向之一，同时也是认识种的具体发生规律时所不可忽视的知识。

异域分布（allopatry，allopatric distribution）是指同一物种昆虫因地理隔离，不同种群分布不同地域的现象。几个种群相互间有隔离的地理分布时称为异域分布，在林奈后二百多年的今天，世界各地已发现许多的地方种，由于发现了中间种群，而弥补了缺口，使这些异域的地方种联合成为一个多型种。

地理变异和生物种群生态遗传学上的相关差异，可依现象的观察和生物学特性的研究进行。为便于了解，列一对照图（如图0-1所示）。

图0-1表示两种丙级分类学间如何相关，实线是表示较重要或较普通的关系；虚线是表示有可能的关系。

以下举例说明地理变异的一般情况：

西伯利亚松毛虫Dendrolimus sibiricus Tschetw，据А.И.伊里因斯基（1952）和А.С.罗日科夫（1957）研究，可以明确地分为红松与落叶松两个生态宗。

落叶松生态宗分布区非常广阔，西从乌拉尔山脉起，东至千岛群岛；红松生态宗分布于伊尔库茨克州的南部，并分布于蒙古国内。两个生态宗在成虫颜色上的区别点是：落叶松类型比红松类型稍带褐色，雌蛾生殖器上几乎没有区别，但雄蛾阳茎端部的构造，尤其是抱器（harpago）可以用以明确地区分。

落叶松类型的雄蛾阳茎端部腹面，在顶端1/3处弯曲，形成明显的膨隆部，红松类型的膨隆部全缺或微小不显著。

落叶松生态宗于西伯利亚中部的条件下分布于落叶松林内，也发现于红松-落叶松混交林内；在红松-落叶松混交林中可能发现两种生态宗。红松生态宗大量发源地仅见于红松纯林中，但当猖獗期间，此种生态宗的蛾子，可远栖于落叶松混交林中。

落叶松八齿小蠹Ips subelongatus Motsch.与北欧八齿小蠹Ips cembrae Heer从个体形态上几无分别，但专家们从种群上，尤其是从鞘翅末端凹面色泽可以区别，实质上，可能同属一个多型种下的亚种。落叶松八齿小蠹鞘翅斜面上茸毛的分布比较均匀，地理分布于西伯利亚东部、蒙古北部以及我国东北林区，直达日本，主要寄生于落叶松上，红松倒木上亦有发现。而北欧八齿小蠹鞘翅斜面上茸毛的分布比较集中于斜面的上方，中缝附近斜面上的刻点比较紊乱而有光泽，斜面从第二齿以下，几乎垂直，分布于欧洲中部和南部，寄生于欧洲松Pinus cembpa，在中部、北部欧洲，则寄生于欧洲落叶松Larix europaea。以上两种八齿小蠹，由于地理和生态上的隔离，形成两个不同种群，此为显著事实。

亚种（subspecies）是指种内地理分布不同或宿主不同，并具有一定形态差异的种群。亚种是种以下的一个分类阶元。

按照林奈种的概念，是静止的、划一的，以模式为标准，因此凡个体与模式不符时可分立为各种变种（variety）。所谓变种，往往有一种组合概念，包括变异诸个体和变异诸种群两方面意义在内。也有把变种代以亚种名的。1961年已将变种概念废弃不用。

宗或品种（race）：宗或品种之名一般分类学者在应用上常不一致，许多动物学者（包括哺乳类、鸟类及昆虫类）常把亚种与地理宗互相通用。每一个亚种，至少理论上是一个生态宗。

梯度（cline）：梯度是形容次第变化的性状，凡一系列的邻近种群的某性状的逐渐变异，就形成了梯度现象，梯度有形态的、生理的、生态的等性状的区别，更有平均的阶梯的之分。梯度在动物命名中并无特殊位置。

2.种上阶元

种上阶元是指属、族、亚科、科、总科、亚目和目等。分类学上把形态近似、亲缘关系相近的种合成一属，再把亲缘关系相近的属合成一族或科等。这些阶元都在一定程度上反映出其在进化中的自然亲缘关系。

属（genus）是介于科和种之间的分类阶元，主要有形态上的独特性，指的是一群相似的或相关的种，包括1个或几个种。这些种从理论上分析在系统发育方面有共同起源，它又与其他相近单元之间存在间隔。

科（family）是介于目和属之间的分类阶元，包括1个或几个属。这些属具有明显的形态特征，而其中所有物种在其群落中占有相似的生态环境和生态位（niche），并具有系统发育上的共同起源，它与其他科之间有一定的间断所隔离。科常以其明显特征适应性状来加以区分，它通常适应于一个特定广泛的生态环境。例如天牛，世界上几千种构成的天牛科Cerambycidae中大多数幼虫蛀食树杆，生活在树干中。

至于目、纲、门是分类中最为稳定的阶元。昆虫属于节肢动物门Arthropoda昆虫纲Insecta。现代分类学将昆虫类群列为六足总纲Hexapoda，包括内口纲Entognatha（包括原尾目、双尾目和弹尾目）和狭义的昆虫纲Insecta等。昆虫纲高级阶元的分类，目前尚无完全统一的观点。

分类学的原则、方法和技术

1.分类学若干原则

命名法（nomenclature）涉及生物各种类的命名及其应遵循的规则和程序。最初的命名法规是由林奈在《自然系统》（Systema Naturae）第10版（1758）所启动。学名（scientific name）是指分类单元的拉丁文或拉丁化的科学名称。自林奈（1758）采用双名法作为命名物种学名的法则以后，已通用于世界各国。后经历届国际动物命名规约审定，更有其广泛的应用意义。

（1）双名法（binominal nomenclature）与三名法（trinominal nomenclature）　双名法是针对包括属名和种名而言的，在种名后再附记命名者的名称，即为学名。有时采用亚种，则成为三名法，命名者的名称仍放在最后，属名和命名者第一字母均须大写，种名和亚种名均小写，所有属名、种名和亚种名为斜体，定名者为正体，每一个名字间不加记号，例如东亚飞蝗：

Locusta migratoria manilensis（Meyen）

属名　　　种名　　亚种名　命名者

Meyen（1835）定本种学名时，用Acrydium属名，后经其他学者改订使用Locusta属，所以现在对于这样经过修订改正过属名的东亚飞蝗的学名在原命名者的名上加一圆括弧，以示区别。如原属名未经改动的学名，命名者名字上就不需要加括弧。然而为了简便计，命名者的名字上一概不用括弧，也无不妥。

（2）优先律（law of priority）　这是动物命名法规的核心。生物命名的一项重要法规是：一个分类单元采用的有效名称是最早首先为之命名定下的。分类学上经常一个种被多个作者记载，可能有几个名称，这时就要遵循优先律。即1758年1月1日以后所用的第一个学名才是有效的，以后任何学名都是第一个学名的异名（synonym）。有时也出现两种动物共同用一个名称，这为（异物）同名（homonym），即用以称谓不同分类单元的同一名称。优先律规定使用学名的最早的有效，后面的必须改起新名，这样就可确保一个学名只能用于一种动物。

（3）模式标本　凡是发表记载新种，必须指定一个标本（样本）作为命名的标本，这就是模式标本（type specimen）。在同一种群的新种标本中，由作者指定一个标本为典型，称之为正模（holotype）。原描述所依据的正模以外的其他标本为副模（paratype）。而在模式标本产地采得的同种标本称为地模（topotype）。模式产地（type locality）是指正模或新模标本的产地。与正模性别不同的一个模式标本称为配模（allotype）。各级分类阶元应有它的模式，建立一个新属，须同时指明据以建立该新属的一个模式种的名称。建立一个新科亦需指明其模式属。模式标本是建立一个新种的客观载体，在分类学上十分重要，应该妥加保管。模式标本是全人类的宝贵资源，后人若对该种有任何疑问，可以与模式标本加以核对。

全模（syntype，cotype）是作者发表新种、未指定正模标本时，所依据的一系列模式标本的统称。

2.方法和技术

检索表（key）是为便于分类鉴定而编制的引导式特征区分表。在进行初级昆虫分类工作时，通常会使用检索表来鉴定昆虫种类及区分不同等级分类单元所属位置。因此，检索表的编制和应用是昆虫分类工作的重要基础。检索表的编制是采用对比分析和归纳的方法，将不同种类昆虫的特征从中选定比较重要而稳定的，以简洁的文字条文排列而成。

检索表主要有两种形式：一种是常用的单项式，另一种是双项式。

昆虫的地理分布

昆虫的各个物种是以种群（population）的形式存在于地球上。从时间上看，昆虫的进化和发展是连续的；从空间上看，昆虫的分布是间断、不连续的。研究昆虫的地理分布涉及自然生物资源保护、利用和开发以及物种检疫等问题，为控制害虫危害和利用益虫的基础性工作，弄清这些昆虫的分布区和栖息地，对农林业以及人体卫生健康都会产生深远的影响。

1.世界动物地理区划

世界动物地理被分为大陆动物区系和海洋动物区系。根据大陆动物的分布可将世界陆地动物的分布划分为6个大区或界（Realm）。昆虫地理分布也同动物地理分布一样，全世界昆虫地理划分为6大昆虫地理区（图0-2）。现将每区名称、范围和特点分述如下。

Ⅰ.古北区（界）（Palaearctic Realm），又称旧北区，或称欧亚动物地理区。这个区的大部分是由欧亚大陆的温带陆地组成，从欧洲西部一直延伸到亚洲东部，以大不列颠群岛和日本作为它的左右两侧。包括中国北部、欧洲、撒哈拉沙漠以北的非洲、小亚细亚、中东、阿富汗、俄罗斯、蒙古、朝鲜和日本。本区东西部昆虫种类组成相趋一致。

Ⅱ.新北区（界）（Nearctic Realm），或称北美动物地理区。包括北美大陆，北自阿拉斯加、南达墨西哥高原，还包括东北方的格陵兰等岛屿。这一区气候与古北区相似，昆虫组成上也有若干相似之处。晚秀蝉Magicicada septendecim L.则是其特色。

总（全）北区（Holarctic Realm）是以上两个区联合的总称。

Ⅲ.非洲区（界）（Afrotropical Realm），又称埃塞俄比亚区（Ethiopian Realm），包括非洲撒哈拉以南地区、阿拉伯半岛南部和马达加斯加岛地区。撒哈拉沙漠形成一条从非洲区到古北区的过渡地带。非洲区与东洋区的亲缘关系密切，有许多属，甚至某些种为两个区所共同拥有。舌蝇Glossina则是非洲区的特有种，各种各样的白蚁分布在整个非洲区，种类和数量均十分丰富，在自然生态和社会经济中起着重要作用。多种现存螳已为本区特有物种之一。

Ⅳ.东洋区（界）（Oriental Realm），又称印度马来西亚动物地理区。包括中国中南部、亚洲印度河以东、喜马拉雅山、斯里兰卡、苏门答腊、菲律宾以及一些毗连小岛。本区是唯一的几乎全部位于热带、亚热带境内的动物地理分区。有意思的是，苏门答腊、婆罗洲、爪哇等南洋诸岛与大陆间虽被海洋所隔，然而，它们的昆虫区系却属于同一体系。这可能与海岛间诸海域均为浅水区有关。本区特有昆虫是以大乌桕蚕Attacus atlas L.作为代表，体型大，翅展近尺，这在本区以外并不发生。

Ⅴ.新热带区（界）（Neotropic Realm），又称南美动物地理区，包括南美洲、中美洲、西印度群岛及墨西哥高原以南地区。这里包含着许多多样而又高度特化的新热带区昆虫种类。

蝶类作为本区一个特殊类群，与世界上任何一个地区都有不同。有些科如大翅蝶科Brassolidae、绡蝶科Ithomiidae和袖蝶科Heliconiidae等几乎都局限于这一区域之内。这些蝶类具有奇异色彩和花纹，特别美丽，形成本区的特色区系。

Ⅵ.澳洲区（界）（Australian Realm），又称澳洲玻里尼亚动物地理区。包括澳大利亚、新西兰、巴布亚新几内亚的一部分、东马来半岛及玻利尼西亚。研究表明，澳洲区从中生代起就被海洋与大陆所分离。所以，目前澳洲区还存在着许多古老类型的动物。由于长期将种群个体隔离在海岛上，久而久之，就逐渐形成了新的物种。如在地中海的科西嘉岛，某些昆虫已演变成只限于该岛的物种，如科西嘉凤蝶Papilio hospiton，后翅尾突很短，斑纹也很奇特。而新西兰与大陆分开时间悠久，因此，当地许多昆虫在别的地区都找不到。

2.中国昆虫的地理区系特征

我国幅员辽阔、自然条件复杂，西部又有世界上最大、最高而又年轻的青藏高原，有着极其多样的生态系统。昆虫种类繁多，地跨古北区和东洋区。我国是古北区动物最丰富的地域，而东洋区在我国境内分布特点是从南向北种类由丰富到贫乏的逐渐变化。

我国昆虫区系从起源上分析，分属于四个系统：

（1）中国——喜马拉雅区系　即东洋区系，在我国分布地区最广，主要为松黑北温带草原区、黄淮温带粮棉区、江南亚热带稻茶区，而青藏高寒草原荒漠区和康滇山林谷地草原区北部亦属于本区系。本区成员分布范围，向北伸展到内蒙古河西干草原区及兴长山林区，向南可进入到华南热带雨林区的大陆南端，在新疆干草原荒漠区内种类最少。

（2）中亚细亚区系　新疆干草原荒漠区是我国典型的中亚细亚种类分布地区；内蒙古河西干草区亦应在中亚细亚区系内，但南部则有相当比例的东方种类，青藏高寒草原荒漠区的北部亦有为数不少的中亚种类，其他如兴长山林区、松黑北温带草原区及黄淮温带粮棉区虽亦有中亚种类发现，但仅限于相邻地区。

（3）欧洲——西伯利亚区系　本区系种类比较多见于我国东北及西北边境地区，如长兴山林区的大兴安岭、小兴安岭，新疆干草原荒漠区的阿尔泰山及青藏高寒草原冻漠区的边缘部分，其他地区除华南热带雨林草原区外，亦有分布，但所占比例极小。

（4）印度马来西亚区系　华南热带雨林草原区是其代表，而江南亚热带稻茶区的盆地和山谷间，以及康滇山林谷地草原区内海拔较低的谷地中，印度马来西亚成分几乎占当地昆虫区系的半数，在黄淮温带粮棉区南部亦有本区系成分，但为数不多。至于我国昆虫区系在冰期时代所受到的影响——由北向南和由西向东移动的方位和距离，以及在间冰期时代所受到的影响——由南向北移动问题，目前难以论断。

但总的方面可以看出，经过冰期时代和间冰期时代，欧亚两大陆昆虫在东西的分布规律已被部分打乱，亚洲大陆自身的昆虫分布，亦由南而北和由北而南地被反复穿插，再加上历代人为的影响，自然地理面貌发生变化，以致造成南北穿插和东西交混的昆虫地理分布局面。

3.中国昆虫地理区划

中国昆虫的区系，分别属于世界六大动物地理区中的古北区（界）和东洋区（界），两大区分界的东部在我国境内。关于两区在我国境内的分界线问题，西部以喜马拉雅山系及秦岭为界，早已为中外动物学家所公认。东部因地势平坦，缺乏限制动物迁移的大屏障，故对这一部分的分界线，意见不一。如Wallace（1876）主张放在南岭，Scater（1858）却将其放在黄河北岸，Heiprin（1887）与Lydekker（1896）主张以长江流域为分界，Bonpnhckii（1951）将其划在北纬30°附近；郑作新等（1956）根据鸟类研究，划在28°～30°间，杨惟义（1937）根据蝽总科研究，将长江以北至北纬40°间列为混合区，而将长江南岸划入东洋区。冯兰洲（1939）根据蚊虫的分布，主张以北纬30°作为其分界线。

这些论点已为《中国自然地理》编辑委员会所采纳。该委员会提出了：古北界在我国部分可再分为东北、华北、蒙新、青藏四区，东洋界分为西南、华中、华南三区，现分别简介如下。

（1）古北界

①东北区　包括大小兴安岭、张广才岭、老爷岭、长白山以及松花江和辽河平原，南面约自北纬41°起。本区为我国最大的林区，也是最大的农业区之一，盛产小麦、大豆、高粱、玉米等，气候寒温而湿润，大兴安岭冬长无夏，长白山地区冬季5～7个月。中华蛩蠊Galloisiana sinensis Wang产长白山顶部地段，成为本区特有种。而山地昆虫多为耐高寒而以森林栖居的种类，如落叶松毛虫Dendrolimus superans Butl、落叶松鞘蛾Coleophora laricella Hubn、西伯利亚松毛虫Dendrolimus sibiricus Tschetw、赤松毛虫Dendrolimus spectabilis Butl等，平原害虫主要属中国喜马拉雅种类，东部与日本北海道情况相似，北部则有许多西伯利亚成分，西南部有部分中亚细亚成分侵入。主要种类如大豆食心虫Leguminivora glycinivorella Mats.、草地螟Loxostege sticticalis L.、东北大黑金龟Holotrichia diomphalia Bates等。

②华北区　包括黄土高原、冀热山地及黄淮平原，属暖温带，冬暖夏热。本区为我国历史最悠久的农业区之一，亦为棉、麦、旱粮的主要产地，农业害虫分布比较普遍和为害比较严重的代表种有华北蝼蛄Gryllotalpa unispina Sauss.、东亚飞蝗Locusta migratoria manilensis Mey、沟叩头虫Pleonomus canaliculatus Fald.、黑绒金龟Maladera orientalis Mots.、麦红吸浆虫Sitodiplosis mosellana Gehin、油松毛虫Dendrolimus tabulaeformis Tsai et Liu、柏松毛虫Dendrolimus superans Butler等。本区内东洋种侵入较多，愈近南缘，比重愈大。

③蒙新区　包括内蒙古高原、河西走廊、塔里木、准噶尔盆地和天山山地，在大兴安岭以西、大青山以北，由呼伦贝尔草原直到新疆西陲，南界则为青藏高原及华北区，气候属半干燥及干燥型，西部多少还可受到西来湿润气候的影响，形成草原及荒漠型。

在农业害虫组成上，东西亦有较大差异。东部的内蒙古、河西一带与华北区北缘的种类较相近，如草地螟、粟穗螟；亦有一些在华北区有，如蒙古土象Xylinophorus monolicus Faust、麦秆蝇Meromyza saltatrix L.。牧草地上蝗虫种类甚多，亦为本区的特色。

④青藏区　包括柴达木盆地、青藏高原、昆仑山地及藏南山地。本区高原与谷地气候相差悬殊，高原上年平均温度在0℃以下，冬季漫长严酷，年降雨量有100mm左右；盆地处年均温可达9～10℃，年降雨量在100mm以上，高达400～500mm。

本区昆虫大多属于中国喜马拉雅区系的东方种，亦有较多中亚细亚成分及地区特有种。中华缺翅虫Zorotypes sinensis Huang就是本区的特有种；蝗虫种类在本区非常丰富；金龟甲亦可找出不少接近东方区系的特有种，如藏单爪丽金龟甲Hoplia thibetana Dallatore、藏星花金龟甲Potosia thierana Kr.，其他如喜马拉雅松毛虫Dendrolimus himalayanus Tsai et Liu、双波松毛虫Dendrolimus biundulata Gaede以及黄斑草毒蛾Gynaephora alpherakii Grum-Grschimailo及近似种的为害也很突出，常在部分牧区为害成灾。

（2）东洋界

⑤西南区　包括四川西部、昌都东部，北起青海、甘肃南缘，南抵云南中北部（大抵以北纬26°为南界）。向西直达藏东喜马拉雅南坡针叶林带以下山地，基本上是南北平行走向的高山与峡谷。本区气候比较复杂，冬春晴朗多风，干湿季明显，月平均温一般在6～22℃，年降雨量在1000～1500mm。

本区昆虫组成非常复杂，又最为丰富，半数以上是东洋区系的印度马来西亚种，亦有一定数量为古北区系的中国喜马拉雅种，还有少数中亚区系成员及地区特有种。长江以南主要农林害虫如三化螟、稻苞虫、稻黑尾叶蝉、褐稻虱、棉红铃虫、鼎点金刚钻等，在本区内均可找到，还有大菜白蝶Pieris brassicae L.、小翅雏蝗Chorthippus fallax Zub.、云南松毛虫Dendrolimus latipennis Walk.、思茅松毛虫Dendrolimus kikuchii Mats.、高山松毛虫Dendrolimus densatae Tsai et Liu、文山松毛虫Dendrolimus punctatus wenshanensis Tsai et Liu、金平树白蚁Glyptotermes chinpingensis Tsai et Chen等，亦为本区所共有。

⑥华中区　四川盆地及长江流域各省属之，西部北起秦岭，东部为长江中下游，包括东南沿海丘陵的半部，南面与华南区相邻，即大致为南亚热带的北界。气候属亚热带暖湿型，年降雨量为1000～1750mm，是我国的主要稻、茶产区。

本区农业害虫种类繁多，多数与华南区和西南区相同，但又各有特点，中国喜马拉雅种和印度马来西亚种在数量上各有一定比例，而以后者较占优势，极少西伯利亚成分，绝无中亚细亚成分。三化螟、二化螟、稻纵卷叶螟、褐飞虱、黑尾叶蝉、棉红铃虫、金刚钻、棉铃虫等，均是本区重要的稻、棉大害虫。还有黑翅土白蚁Odontotermes formosanus Shiraki、尖鼻象白蚁Nasutitermes gardneri Snyder等亦是本区重要害虫。

⑦华南区　本区包括广东、广西、海南和云南南部、福建东南沿海、台湾及南海各岛，属南亚热带及热带，植被为热带雨林和季雨林，全年无冬，夏季长6～9个月，7～10月多台风，年降雨量在1500～2000mm间。

本区昆虫以印度马来西亚种占明显优势，其次为古北区系东方种中的广布种，台湾稻螟Chilo auricilia Dudg.、荔蝽Tessaratoma papillosa（Drury）、花蝽Antestia anchora Thunb.等，可作为本区的代表种提出；白蚁中的截头堆砂白蚁Cryptotermes domesticus Haviland，国内也只在本区采到。还有马尾松毛虫Dendrolimus punctatus Walker、铲头堆砂白蚁Cryptotermes declivis Tsai et Chen、家白蚁Coptotermes formosanus Shiraki、大长鼻白蚁Schedorhinotermes magnus Tsai et Chen.等。

综上所述，昆虫区系的研究是昆虫地理分布工作的延伸，这项工作必将随着昆虫基础调查的深入而逐渐完善。对各地昆虫种类的组成，特别是它们的优势种、特有种及其分布范围等要进行深入调查、研究，才能充分占有资料，分析其所属区系，并对某些经济种类的发生代数、发生时期和一系列生物学特性等加以了解，再将这些资料加以综合比较，深化提炼，这对制定当地农林昆虫的综合治理及生物多样性保护利用规划和检疫措施，无疑是有帮助的。这样就能使区系工作更好地为农业生产服务，体现出基础理论与生产实践之间的紧密结合。

昆虫分类学的发展简史

昆虫分类学是遵循分类学原理和方法，对昆虫的各种类群进行命名和阶元的划分。分类学曾被称为系统昆虫学（Systematic Entomology），阐明种类之间的亲缘关系，建立自然系统，确定各个类群的命名、排序和总结其进化历史。

地球上的昆虫以百万计，千变万化各不相同，昆虫分类系统是昆虫种类的查找系统，其对象是形形色色的种类。中国古代能识别动物给以名称。《尔雅》就把动物分为虫、鱼、鸟、兽四类。虫包括大部分无脊椎动物。纪元前384—322年古希腊哲学家亚里士多德（Aristole）就采取性状对比的方法区分物类。如把热血动物归为一类等，他把动物按构造的完善程度依次排列，展示了自然阶梯的概念。直到18世纪末叶瑞典生物学者林奈（Linnaeus）启动了近代分类学的诞生，其《自然系统》第10版发表于1758年。林奈为分类学作出了杰出的里程碑式的贡献，为分类学解决了两个关键性问题：

①建立了双名法。每一个物种都给以一个学名，由两个拉丁化名词所组成，第一个代表属名，第二个代表种名，例如黄脊竹蝗的学名Ceracris kiangsu Tsai，种名和属名需斜体，后面常附以定名人姓氏，以标明来源，便于查找文献。

②确立了阶元系统。林奈把自然界分为植物、动物和矿物三界，在动植物界下又设纲、目、属、种四个级别，从而确立了分类的阶元系统。每一物种都隶属于一个分类系统，占有一定的分类地位，可按阶元查对检索。这标志着近代分类学的诞生。

昆虫分类学的发展是伴随着生物分类学、动物和植物分类学的发展不断前进的，有着悠久的历史。人类出现后，由于生存的需要就在不断地向周围的自然界学习，生物学、博物学就逐渐发展了起来。历经变革，近代生物学经过了近200多年的发展历程，昆虫分类学按其发展水平大体上可以分为三个阶段。

1.甲级分类学或称α分类（alpha taxonomy）阶段

这一阶段主要研究各个地方动物区系，从动物的区系研究出发，重点是对种级分类阶元进行鉴定、命名和描述的分类工作。该阶段历史十分悠久，可从亚里士多德（纪元前300余年）时代，延续到瑞典生物学家林奈（C.Linnaeus，1707—1778）的著作《自然系统》（Systema Naturae）于1758年第10版的出版。

林奈已经在分类学中应用种间生殖隔离的概念>Gene，把动物分为哺乳、鸟、两栖、鱼、昆虫以及蠕形动物6个纲。将昆虫纲分为无翅、双翅、鞘翅、半翅、鳞翅、脉翅和膜翅7个目，为分类学奠定了基础。林奈推进了生物分类成为一门系统科学。然而，林奈却认为物种是由上帝分别创造出来的，物种是不变的，一个分类群的共同特征是反映了上帝造物的原始设计。当时所有工作都立足于确定模式种（type species）水平。

对生物或昆虫种的定义，或种的本质问题，争论极多，但总的来说该阶段多认为种是定型的，有一定形态学的限制，而缺乏空间和时间上的概念，对于种在地理上的变异论述较少，许多的种，仅根据一个或至多几个标本作为模型来决定。换言之，个体是甲级分类的基本单位，决定种的标准，是采取模式标本制度。过去历史上已发表的一百多万种昆虫和现在每年发表的几千种昆虫新种，绝大部分都属于模式概念的产物。这个阶段物种的概念局限于形态种，根据其形态类似的程度进行分类。

2.乙级分类学或称β分类（beta taxonomy）阶段

该阶段主要是进行将种级分类单元归纳排列成适当阶元等级系统的工作。随着社会的发展以及科学技术不断的进步，到19世纪中叶达尔文（C.R.Darwin）提出了生物进化论，他的著作《物种起源》（On the Origin of Species，1859）的出版，标志着生物学及分类学进入了一个新阶段。达尔文经过多年的野外调查和探索，逐渐形成了系统进化概念；观察生物界普遍存在的个体差异，在生存竞争环境下，适者生存，不适者被淘汰，以丰富的事实充分论证了生物的进化，并明确指出自然选择的进化机理。这使得生物界的一些现象得到了解释：生物的一致性可以用共同祖先来说明；物种的多样性则完全是进化适应的结果。进化论的出现猛烈冲击了神学观念，进化论应用系统的概念，在分类学中产生了深刻影响。

海克尔（E.Haeckel，1834—1919）坚信进化论，首先建立系统树（phylogenetic tree），并把进化论作为反对当时社会方面保守主义的主要武器。在动物学方面，他主要研究放射虫、海绵等海洋动物的系统分类，在《放射虫目》的专著中，按照亲缘关系，建立了自然分类系统，表示了生物的系统发育。这一阶段生物科学向前大发展，不仅出现了新种、新属，又有大量的新目、新科的分类单元也不断被发现，人们努力建立了自然系统的谱系学（Genealogy），阐明种以上高级分类阶元的关系，这就是大分类学（Macrotaxonomy）。如此依照生物的自然系统进行物种的研究和排列成为本阶段的分类水平和特点。

3.丙级分类学或称γ分类（gamma taxonomy）阶段

丙级分类学（γ级分类学）又称种群分类学，是从生物学的各个方面，研究种内种群间的分化、进化比率及其趋势的系统安排的分类学。以前注意的重点在于种以上的系统和分类关系，到了丙级分类学阶段则重视种内的种群进化关系，所以丙级分类学又名种群分类学，或称进化分类学。在昆虫方面，达到这样分类水平的，为数还不多，仅见少数种类如果蝇类等。

种群概念：分类学者认识到生物与环境统一的真理，把过去纯粹形态学的种的定义改变了。除形态外，又以生态学、地理学、遗传学、细胞学、生理生化等各方面的知识做基础，以充足的样品所代表的种群作为分类的基本单位。新的分类法还重视种内的再分或专化现象的研究。用种群概念把各地搜集的大量标本，依靠形态、解剖、生化和统计学等方法进行种群分析，所得的分类质量就会大大提高。因此，过去仅由外形相同所定的一种，往往可分为若干类型或若干种；过去认为外形不同而定为不同的种，因为生态、解剖、遗传等的相同以及其他生物学特征的证明，往往又可合而为一。

主张以种群为基础研究分类，并不是反对它用形态学作标准的意义，而是反对它在形态之外没有考虑到其他生物学方面，还有很多非形态的特征，必须列入分类学概念之内。相反地，生物的形态变化，也不限于种以上的阶段，就是在种内往往也有一系列程度不等的变化。例如在昆虫分类上一般认为用雄性生殖器作为形态上区别物种的标准是比较合适的，但对于许多类群，生殖器分类又不是一个合适的特征，因为这些类群的生殖器形态变化较大，例如同翅目叶蝉科Euselis属的雄性生殖器，即使在同种之间，变化也很大，这种多型现象的发生，往往由于季节性光照度的不同而产生；又如我国产小蠹属Scolytus的雄性生殖器就存在很大差异。

总之，种群概念下的分类学工作主要是区系昆虫学家结合生物学、系统发生、进化遗传、生态生理、细胞生化等方面通力协作进行的。他们的工作场所主要以研究所和学校为中心，所取方法除搜集大量标本、图书外，还配以室内外的实验装备，因此种群分类学家已经由单纯描述工作逐步进入实验生物学的范畴，否则就不能彻底地研究种群。昆虫界形形色色的种间关系，并不是杂乱无章的，往往因时因地的不同生态单位而表现出一定规律，呈现出各种各样的消长现象，对人类生活起着或大或小的作用。种群分类学研究的目标在于探索分析这类复杂现象，求出其规律，以谋有利于人类的生存和发展，因此研究方法的提高和多样性较为突出。

以种群概念深入研究近缘种或姐妹种，由于工作量和深度的关系，目前我国还无条件普遍展开，只能先从少数重要种类开始研究。在研究方法上，除了形态解剖方面的工作外，最近发展的多种新技术，如电子显微镜技术、染色体检查、杂交遗传、比较生理、生态和种群分析分子生物学等一系列工作，往往需要各方面多学科共同协作进行。

以上三个阶段是不可能截然分开的。例如普通所谓昆虫分类学，就包括甲乙两级的意义在内。但从生产实践的角度而论，丙级分类学的研究是值得重视的发展方向。

4.当代昆虫分类学主要学术思想、观点简介

自林奈以来，昆虫分类学始终围绕着鉴定、分类和系统发育（phylogeny）三大中心任务，经过三个分类学阶段约200多年的不断扩大和深入，命名了的昆虫有百万种。然而昆虫分类学的任务仍然非常繁重而艰难。这是因为昆虫种类庞大，是动物界最大的纲，底数难以摸清；个体数量极大，非洲的沙漠蝗群个体可达7亿～20亿个；个体大小明显不同，小的卵寄生蜂长不超过0.25mm；自然界纷繁、复杂，21世纪初，即2002年还发现了一个新目——螳目，令人惊叹不已。况且，昆虫存在至少有4.8亿年的历史，漫长而遥远的历程，无法再现。面对以上种种情景，昆虫分类学者们不断探索、不断开拓，在前进道路上陆续产生了许许多多思想、理论和途径方法，形成了大小不同的观点和流派。例如：

（1）支序分类学（Cladistics）　又称系统发育分类学（Phylogenetic Systematics），是严格按照支序分析获得的结果，来构建分类系统的分类方法，是依据共同衍征（synapomorphy）确定分类单元的系统发育地位和关系的理论。支序分类学是以德国昆虫学家Willi Hennig（1950）发表《系统发育分类学的理论基础》（Grundzuge einer Theroie der Phylogenetischen Systematik）为标志。

（2）数值分类学（Numerical Taxonomy）　又称表征分类学（Phenetic Taxonomy，Phenetics），它是根据性状的总体相似性程度进行分类，并构建分类系统的分类学。Sokal与Sneath（1963）合著《数值分类学原理》（Principles of Numerical Taxonomy）的出版推动了数值分类法主体的表征分类学的创建。

（3）进化分类学（Evolutionary Taxonomy）　常称综合分类学。进化分类学是以生物进化原理作为理论，同时考虑谱系关系和特征差异两种因素的分类学。主要代表人物和著作为E.Mayr（1953）的《动物分类学的方法和原理》（Methods and Principles of Systematic）、G.G.Simpson（1969）的《动物分类学原理》（The Principle of Animal Taxonomy）。陈世骧是我国著名昆虫学家，著有《昆虫纲的历史发展》（1955）、《进化论与分类学》（1987）及《物种概念与分类原理》（1983），常被学界认为是中国进化分类学的带头人。

最近，美国《科学》周刊发表了有关昆虫演化进程时间表和进化格局的论文（Misof等，2014），作为千种昆虫转录组进化项目（1000 Insect Transcriptome Evalution）的首个标志性成果，宣布揭示了昆虫纲涵盖34目昆虫进化到如今状态的历史过程。这是通过新一代基因测序技术获得的成果，是成功构建的昆虫纲分子进化树。

千种昆虫转录组进化项目是中国深圳华大基因研究院周欣等人于2011年发起，由16个国家，超过120位科学家参与，以利用组学大数据解决昆虫纲形成及进化中的一系列问题。精心挑选有代表性的32个目144个属昆虫，进行了转录组的测序和分析。针对这些基因分析采用最大似然法（maximum likelihood），利用多种进化计算模型，得到目前较为强健的昆虫纲分子进化树。

面对目前分子进化生物学最庞大的数据，项目中进行了许多优化和革新，产生了一系列进化分析软件和流程，进行转录组数据的组装、直系同源基因的注释、基于超大数据最大似然法进化树的构建以及化石样本校正进化起源时间等。昆虫纲进化的历史悠久（图0-3），这里对昆虫纲进化和发展等问题仅择要阐明如下：

①昆虫纲起源于约4.8亿年前的奥陶纪（Ordovician）。这就是说，地球在约45亿年前形成后，在数十亿年后才出现了原始生物于原始海底（蔡晓明，2002），可能在不同地域形成原始生态系统。在自组织和自维持方面得到不断加强，形成了复制机能；且不断进行物质循环和繁衍。昆虫几乎与陆生植物同时出现，共同构建了地球上最早的陆地生态系统（terrestrial ecosystem）。

②无翅亚纲（Apterygota）　昆虫纲最原始的无翅类群，起源于约4.8亿年前。这些原始无翅类型现生有4个目。包括眼和触角几乎完全退化了的原尾目和腹部节数减少了的弹尾目，这都是单系群；而双尾目和缨尾目等的石蛃和衣鱼等是伴随着维管束植物发生在志留纪（Silurian）中后期了。

③有翅亚纲（Pterygota）昆虫起源于约4.0亿年前泥盆纪（Devonian）时期。昆虫翅的出现、形成和飞行使得昆虫成为动物界最早获得飞行能力的类群，远早于其他动物。翅的出现极大地扩大了昆虫的空间领域，是促进其成为最繁茂的一纲进程中的巨大飞跃。此时陆生植物已有大树出现形成森林了。

④古翅类（Palaeoptera）昆虫是一些最早具翅的类型，最早出现于约3.8亿年前的泥盆纪。这类昆虫的翅非常简化，翅关节和折叠机能均简单。现存有两个目——蜻蜓目和蜉蝣目，它们是真正的姐妹群。在泥盆纪和石炭纪（Carboniferous）时期是明显的优势种类。

⑤外翅类（Exopterygota）昆虫是指其幼期翅芽在体外发育的类群。最早出现于约2.48亿年前二叠纪（Permian）的有蜚蠊目、等翅目、缺翅目、纺足目、蛩蠊目等。而螳螂目则进化形成为一个单系群。有学者将蜚蠊目、等翅目和螳螂目组合成一个网翅总目（Dictyoptera）。这些类型属于不完全变态。

⑥内翅类（Endopterygota）昆虫是指昆虫进化发展到最高级的阶段。这类昆虫一生有4个虫态，属于完全变态（complete metamorphasis）。发生于约2.86亿年前的石炭纪时期。

内翅类在早白垩纪（Cretaceous）年代就开始分化为两支。脉翅目与鞘翅目为一个分支，还包括了广翅目和蛇蛉目；而膜翅目为Holometabola的基础分支，不是长翅目的近缘类群，之外还有蚤目和双翅目等，都发生于更晚时期。这表明完全变态昆虫与周边生态环境和植物的协同进化（coevolution）时间较其他类群是最短的了。

综观昆虫分类学是随时代的发展而不断地前进，进入21世纪，从宏观看全球昆虫分类学在空间、时间和种群状况诸方面的发展是不平衡的。α、β、γ分类学研究今后仍然任重而道远。

专业和非专业人员在开展昆虫分类学工作中相互联系、相互合作，开拓前进。可以预言，今后十年、二十年生命科学发展及基因组的成果必将使人们对昆虫起源、发生、遗传、进化和生态学方方面面的认识上一个新台阶。各主流学派在进一步发展中相互促进和融合，将会出现一个新的更为广阔的远景。

昆虫纲分类系统

昆虫纲已成为动物界中种类最多的动物，各学者对其分类提出了不同的主张，详见表0-2。蔡邦华（1956）则以昆虫亲缘关系为主轴，确立了四级序列，即二亚纲（subclass）、三大类（division）、十部（cohort）、三十四目（后增一目）（order）的系统，成为本书构建的框架。以下加以必要的解读。

1.二亚纲

（1）无翅亚纲（Apterygota）　这类昆虫是原始无翅，无变态（ametabola）又称表变态（epimorphosis）。成、幼期形态相似，是不经变态的昆虫类群。

无翅亚纲分布很广，但因其体型微小及其潜伏习性，尚缺乏充分调查和研究。这一类群昆虫体长在2.5mm左右，为原始无翅昆虫。除极少数水生种类外，一般均属陆栖性，发育过程缺乏显著变态。本亚纲包括了原尾部的4个目。

（2）有翅亚纲（Pterygota）　这类昆虫是地球上最早具有飞行器官的动物。翅的出现是昆虫进化史中的一次飞跃。本亚纲昆虫起源于石炭纪，是原始具翅昆虫。其中也不乏次生性退化为无翅种类。这些后生无翅昆虫仍保留有翅昆虫主要衍征，如中胸和后胸的强大、胸部侧板上的侧沟等。本亚纲包括了九部31个目。

2.三大变态类型

（1）无变态（ametabola），又称表变态（epimorphosis），这类昆虫是原始无翅，是变态的原始类型，初孵幼体已具备成虫特征，胎后发育仅是个体增大，性器官成熟等，成虫仍能脱皮。其中原尾目虫体初孵化时，腹部有9节，其后逐渐增至12节，称为增节变态（anamorphosis）。表变态有4个目。

（2）不完全变态（incomplete metamorphosis），又称直接变态（direct metamorphosis），是幼期有外生翅芽的外翅类（exopterygota）昆虫，为不完全变态或变态不显著。一生只经历卵、若虫（或稚虫）和成虫三个虫态。成虫的特征随幼期虫态的生长逐渐显现。不完全变态昆虫包括五部20个目。其中蜉蝣目的变态独特，从幼期转变为成虫期要经过一个亚成虫期（Subimago），时间很短有似成虫的继续脱皮。这类称为原变态（Prometamorphosis）。而蜻蜓目、翅目昆虫的幼期是水生，其呼吸器官、体形和行为与成虫有明显差异，这类变态称为半变态（Hemimetamorphosis），其幼虫称稚虫（naiad）。直翅目、等翅目和半翅目等昆虫的幼期与成虫期在体形、食性、生境等方面都很相似，这样的变态称为渐变态（Paurometamorphosis），它们的幼期称若虫（nymph）。在缨翅目、同翅目粉虱科和雄性介壳虫中，幼期向成虫期转变中有一个不食不活动的阶段，比一般的渐变态又复杂。特称为过渐变态（Hyperpaurometamorphosis）。

（3）全变态（complete metamorphosis）是指在生命周期中，昆虫经历卵、幼虫、蛹和成虫四个不同虫态。全变态昆虫幼期翅芽在外不明显，翅组织完全在体内发育，到蛹期才出现，如此情况称为内翅类（Endopterygota）又称全变态类（Holometabola）。全变态包括四部11个目。

全变态昆虫，有些幼虫由于营寄生生活，各龄形态、生活方式又有明显不同，比一般的全变态昆虫的变化复杂得多，因而常称其为复变态（Hypermetamorphosis），见于鞘翅目、捻翅目、脉翅目、双翅目和膜翅目中。

总之，三大类变态中，显然以全变态为最进化的类群，四个虫态的分化，大大增加了多样性，为其生存开创了食物、空间和资源的多样性。

3.十部三十五个目

一、原尾部Proturoidea

本类群是原始无翅，相当于一般学者所称无翅亚纲昆虫，本部昆虫口器咀嚼式，一般陷入头部，形成吸收形式。有时亦露出，有如其他昆虫，有发达的间颚（paragnatha），又称舌上叶（superliguae），为主要特征之一。

腹足或退化足，亦为本部昆虫特具的腹部附器，其显著发达时，形成针状的腹刺（stylus）及第一腹节下的腹管突（ventral tube）等构造。

本亚纲胸部3节，腹部6节以下，或11～12节，除原尾目缺触角及眼外，其余种类的头部均有触角和眼等构造，胸部有足3对。本部包括以下4个目：

Ⅰ.原尾目　Protura（蚖，原尾虫）。

Ⅱ.弹尾目　Collembola（、跳虫）。

Ⅲ.双尾目　Diplura、双尾虫）。

Ⅳ.缨尾目　Thysanura（蛃、衣鱼）。

二、蜻蜓部Zygopteroidea

本类群是古翅类昆虫（Palaeoptera），头部能够转动，触角鞭节短、刚毛状。胸部各节并合紧密，背板小，四翅相似。

Ⅴ.蜻蜓目Odonata（蜻、蜓、蟌）稚虫生活在水中，为半变态。

三、蜉蝣部Ephemeropteroidea

本类群是古翅类昆虫，翅具网状翅脉，静止时竖立不折叠。后翅明显小于前翅，腹部具尾须和中尾丝。雄虫前足特别长，用以飞行中抓握雌虫进行交配。

Ⅵ.蜉蝣目　Ephemerida（蜉、蜉蝣）

四、蜚蠊部Blattopteroidea

本部昆虫，颈之左右颈侧骨片相遇于腹侧中线，足的基节圆锥形，中胸及后胸的后背板不发达，第7腹板扩大。产卵管短小，口器咀嚼式，触角丝状，复眼发达、肾状形。翅大，一般为杂食性，唯螳螂为食肉性。

本部相当于Crampton提出的泛等翅总目Panisoptera，包括5目：古网翅目Palaeodictyoptera）、原直翅目Protorthoptera、蜚蠊目Blattaria（Palaeoptera）、螳螂目Mantodea及等翅目Isoptera，其中前二目为化石昆虫。Jeannel（1949）把缺翅目Zoraptera亦列入本部，包括下列4个目：

Ⅶ.蜚蠊目　Blattaria（蠊、蜚蠊）

Ⅷ.螳螂目　Mantodea（螳、螳螂）

Ⅸ.等翅目　Isoptera（螱、白蚁）

Ⅹ.缺翅目　Zoraptera（缺翅虫）

五、直翅部Orthopteroidea

本部昆虫，就大体上言，头部梨形，复眼位于两侧较下部分，触角生于近上颚的基部，凡有以上头形的昆虫可称为蠼螋式；蜚蠊类头形，复眼一般肾形，位于两侧较偏于背方，触角生于上颚基部的上方，凡有如上的头形者称为蜚蠊式；还有一类直翅昆虫，中胸后背板退化，中胸基节短阔，尾须普通一节，亦有若干节者，雌虫第七腹板不因携带卵鞘而变形，亦与蜚蠊类不同。本部包括下列8个目：

Ⅺ.翅目　Plecoptera（、石蝇、翅虫）

Ⅻ.竹节虫目　Phasmida（、竹节虫

ⅩⅢ.蛩蠊目　Grylloblattodea（蛩蠊）

ⅩⅣ.螳目　Mantophasmatodea（螳）

ⅩⅤ.直翅目　Orthoptera（蝗、螽、蟋、蝼）

ⅩⅥ.纺足目　Embioptera（、足丝蚁）

ⅩⅦ.重舌目　Diploglossata（重舌虫）

ⅩⅧ.革翅目　Dermaptera（螋、蠼螋）

六、半翅部Hemipteroidea

半翅部组成了最大的不完全变态昆虫类，包括同翅目Homoptera和异翅目Heteroptera。早在Linnaus（1758）时代便建立翅目Hemiptera，概念显然与此不同。缨翅目在形态上与半翅目有共同特征；虱目是真正次生无翅类群，与食毛目有许多相似，亲缘关系比较密切；目（Psocoptera）与虱目、食毛目和缨翅目关系近，它们共同构成了准新翅类（Paraneoptera）。

本部包括下列6个目：

ⅩⅨ.同翅目　Homoptera（蝉、叶蝉、蚜、木虱、粉虱、虫介）

ⅩⅩ.异翅目　Heteroptera（蝽、椿象）

ⅩⅪ.目　Corrodetia（、虫）

ⅩⅫ.食毛目　Mallophaga（鸟虱）

ⅩⅢ.虱目　Anoplura（虱）

ⅩⅣ.缨翅目　Thysanoptera（蓟马）

七、鞘翅部Coleopteroidea

捻翅目Strepsiptera和鞘翅目Coleoptera近缘，曾有学者将其置于鞘翅目中。据幼虫、变态等特点，与芫菁科（Meloidae）、大花蚤科（Rhipiphoridae）相似，认为是近缘关系。但实质并非如此。多数学者主张独立成目，列于鞘翅目之后。

ⅩⅩⅤ.鞘翅目　Coleoptera（甲、甲虫）

ⅩⅩⅥ.捻翅目　Strepsiptera（、捻翅虫）

八、脉翅部Neuropteroidea

昆虫分类研究中，有的学者把广翅目Megaloptera作为广义脉翅目的一部分，然而有更多学者主张是一个独立的目（Gillott，1980）。蛇蛉目Raphidioptera同样有类似情况，被作为一个亚目列入广义的脉翅目。显然，都应作为一个独立的目更为合适。

ⅩⅩⅦ.广翅目Megaloptera（广蛉、泥蛉、鱼蛉）

ⅩⅩⅧ.脉翅目Neuroptera（脉蛉、草蛉、粉蛉、蚁蛉）

ⅩⅩⅨ.蛇蛉目Raphidioptera（蛇蛉、骆驼虫）

九、长翅部Mecopteroidea

首先蚤目Siphonaptera具有独特的特征，在无上唇肌和精子显微结构等方面表明与长翅目Mecoptera亲缘关系较近；蚤目和双翅目Diptera的单性系已有充分证明。毛翅目Trichoptera和鳞翅目Lepidoptera之间存在为数众多的共同衍征是证实存在最可靠的姐妹群关系。本部包括下列5个目：

ⅩⅩⅩ.长翅目Mecoptera（蝎蛉、举尾虫）

ⅩⅩⅪ.毛翅目Trichoptera（石蛾、石蚕）

ⅩⅩⅫ.鳞翅目Lepidoptera（蝶、蛾）

ⅩⅩⅩⅢ双翅目Diptera（蚊、蝇、虻、蚋、蠓）

ⅩⅩⅩⅣ蚤目Siphonaptera（蚤、跳蚤）

十、膜翅部Hymenopteroidea

本部膜翅目成为唯一主轴。主要自体衍征：成虫侧颈片与前胸侧板的前侧片愈合；后翅明显小于前翅，其前缘有一列翅钩与前翅后缘相连；中胸明显大于后胸；腹节第一背板并入后胸背板形成并胸腹节；两性分化中，雄性为单倍体、雌性为二倍体。

ⅩⅩⅩⅤ.膜翅目Hymenoptera（蜂、蚁）

昆虫纲分目系统比较

在昆虫系统发育研究基础上，各著名学者提出了自己的主张（表0-2）。蔡邦华（1956）根据分类系统的研究汇总成二亚纲、三类，十部35目的分类系统。

【附注】

①Brauer（1885）开始分昆虫类为二亚纲：Ⅰ.Apterygogenea，Ⅱ.Pterygogenea，创造了近代昆虫分类的基础。

②Sharp（1895）分昆虫为四亚纲：Ⅰ.Apterygota，Ⅱ.Anapterygota，Ⅲ.Exopterygota，Ⅳ.Endopterygota。

③Comstock（1925）认Protura为独立一纲（Myrientomata），不属于昆虫纲。

④Handlirsch（1908）根据化石知识，作革命式的分类，创造了昆虫分类的新基础。当时他曾把昆虫类分为四纲：Ⅰ.Pterygogenea，Ⅱ.Collembola，Ⅲ.Compodeoida，Ⅳ.Thysanura，后三纲均为Apterygogenea，他更把Pterygogenea纲分为11亚纲，至1925年始作如上表所列的更正。

⑤Crampton（1935）不同意Exopterygota与Endopterygota的分类方式，在新的分类上创见颇多，为Wardle（1936）所赞美。

⑥Wardle（1936）之分类合计古生昆虫12目共成40目，本表未列古生昆虫部分，现补记如下：5.Palaeodictyoptera，6.Protorthotera，13.Protoperlaria，16.Megasecoptera，17.Protodonata，19.Protephemeroptera，21.Protohemiptera，27.Protomecotera，28.Paramecoptera，30.Paratrichoptera，36.Protocoleoptera，39.Protohymenoptera，他分40目为如下10类：

Ⅰ.Proturoid（包括1—4目），Ⅱ.Palaeopteroid（5—9目），Ⅲ.Orthopteroid（10—12目），Ⅳ.Plecopteroid（13—15目），Ⅴ.Zygopteroid（16—18目），Ⅵ.Ephemeropteroid（19—20目），Ⅶ.Hemipteroid（21—26目），Ⅷ.Panorpoid（27—35目），Ⅸ.Coleopteroid（36—38目），X.Hymenopteroid（39—40目）。

⑦Ross（1948）分昆虫为3亚纲如下：Ⅰ.Oligentoma，Ⅱ.Myrientomata，Ⅲ.Euentomata。第三亚纲再分下列二类：ⅢA.Apterygota，ⅢB.Pterygota。

⑧Jeannel（1949）采用Mapтынов（1938）分类方式而加以修订，分昆虫为二亚纲、16总目、40目，上表未列古生昆虫部分，现补记如下：

5.Eupaleodictyoptera，6.Protohemiptera，7.Megasecoptera，8.Protephemeroidea，10.Meganisoptera，13.Protoblattoidea，16.Protorthoptera，22.Protelytroptera。

他分昆虫纲为40目，隶属于下列16总目：

Ⅰ.Entotropha（包括1—3目），Ⅱ.Ectotropha（4目），Ⅲ.Palaeodictyoptera（5—7日），Ⅳ.Ephemeroptera（8—9目），V.Odonatoptera（10—11目），Ⅵ.Blattopteroidea（12—15目），Ⅶ.Orthopteroidea（16—21目），Ⅷ.Dermapteroidea（22—23目），Ⅸ.Coleopteroidea（24目），Ⅹ.Neuropteroidea（25—27目），ⅩⅠ.Mecopteroidea（28—31目），ⅩⅡ，Siphonapteroidea（32目），ⅩⅢ.Hymenopteroidea（33—34目），ⅩⅣ.Psocopteroidea（35—37目），ⅩⅤ.Thysanopteroidea（38目），ⅩⅥ.Hemipteroidea（39—40目）。

他以第Ⅰ、Ⅱ两总目属于无翅亚纲，其他各总目属于有翅亚纲，更以有翅亚纲分为下列四区：

第一区Paleoptera（包括Ⅳ-Ⅴ总目）；

第二区Polyneoptera（包括Ⅵ-Ⅷ总目）；

第三区Oligoneoptera（包括Ⅸ-ⅩⅢ总目）；

第四区Paraneoptera（包括ⅩⅣ-ⅩⅥ总目）。

此项分区方式，为Mapтынов（1923）所创、广为近代昆虫分类学家所采用。

⑨Weber（1938）分昆虫纲为四亚纲，1949年又改为五亚纲：Ⅰ.Collembola，Ⅱ.Protura，Ⅲ.Diplura，Ⅳ.Thysanura，Ⅴ.Pterygota。

在Pterygota亚纲下又分下列12总科：

1.Ephemeroidea，2.Perloidea，3.Libelluloidea，4.Embioidea，5.Orthopteroidea，6.Blattoidea，7.Psocoidea，8.Thysanopteroidea，9.Hemipteroidea，10.Hymenopteroidea；11.Coleopteroidea，12.Neuropteroidea。

⑩Шванвич（1949）分Pterygota为两大类：

A.Orthomyaria，B.Chiastomyaria。又把前者成立—群，后者分立为二群，共为三群：Ⅰ.Bimotaria，Ⅱ.Anteromotoria，Ⅲ.Posteromotoria。再分Pterygota为6总目：Ⅰ.Libelluloidea，Ⅱ.Ephemeroidea，Ⅲ.Hemipteroidea，Ⅳ.Panorpoidea，Ⅴ.Coleopteroidea，Ⅵ.Orthopteroidea。

周尧（1950）分昆虫为四亚纲：Ⅰ.蚣虫亚纲（Myrientomata），Ⅱ.黏管亚纲（Collembola），Ⅲ.无翅亚纲（Apterygota），Ⅳ.有翅亚纲（Pterygota）。

蔡邦华采用二亚纲、三类、十部、34目（古生昆虫除外），现增加螳目为35目：Ⅰ.原尾部，Ⅱ.蜻蜓部，Ⅲ.蜉蝣部，Ⅳ.蜚蠊部，Ⅴ.直翅部，Ⅵ.半翅部，Ⅶ.鞘翅部.Ⅷ.脉翅部，Ⅸ.长翅部，Ⅹ.膜翅部。

昆虫纲分目检索表——成虫

1（54）无翅，或有不明显的翅痕

2（45）咀嚼口式（包括钻刺型咀嚼口式）

3（12）原始无翅（无翅亚纲）

4（9）口器陷入头内，仅露先端

5（6）腹部6节（或更少），有腹管突及尾端弹器…………………………………………………………………………弹尾目Collembola

6（5）腹部10～12节，缺腹管突及弹器

7（8）腹部第1～3节，各生一对小型腹刺，缺触角和尾须，体微小而珍奇…………………………………………………原尾目Protura

8（7）腹部第2～7节各生一对小型腹刺，有触角、尾须或尾铗

9（4）口器露出头外，如属陷入头内，则尾端有须3条

10（11）体被鳞片，尾端有长形尾须一对及中尾丝一条……………………………………………………………………缨尾目Thysanura

11（10）体光滑，无鳞片，有尾须或尾铗一对，缺中尾丝……………………………………………………………………双尾目Diplura

12（3）原始有翅，但翅已退化呈痕迹状

13（14）头延长成喙状…………………………………………………………………………………………………………长翅目Mecoptera

14（13）头正常形

15（18）体小而软，爬行如虱，前胸缩小而不显著

16（17）触角5节或更少，为鸟类及哺乳类外部寄生虫……………………………………………………………………食毛目Mallophaga

17（16）触角多于5节，食植性…………………………………………………………………………………………………目Psocoptera

18（15）小型或大型，体软或坚硬，前胸正常或显著

19（20）腹基部收缩，缺尾须………………………………………………………………………………………………膜翅目Hymenoptera

20（19）腹基部不收缩，有尾须

21（22）前足跗节基部膨大，能纺丝…………………………………………………………………………………………纺足目Embioptera

22（21）前足跗节无上项情形

23（24）跗节2节，尾须非环节性，白蚁型昆虫……………………………………………………………………………缺翅目Zoraptera

24（23）跗节2～5节

25（26）后足增大，适于跳跃…………………………………………………………………………………………………直翅目Orthoptera

26（25）后足正常，缺特殊跳跃性

27（28）前胸显著伸长，前足适于捕捉………………………………………………………………………………………螳螂目Mantodea

28（27）前胸不显著伸长，前足正常形

29（30）缺尾须，体有发达之甲，触角一般11节……………………………………………………………………………鞘翅目Coleoptera

30（29）有尾须

31（34）尾须一般非环节性

32（33）尾须短形，有时颇长，角质如铗，非外部寄生性昆虫，广布全球………………………………………………革翅目Dermaptera

33（32）尾须较长而细，啮齿类外部寄生虫，分布于南非等有限地区…………………………………………………重舌目Diploglossata

34（31）尾须一般为环节性

35（36）体扁卵形，前胸背板特大………………………………………………………………………………………………蜚蠊目Blattaria

36（35）体圆筒形，前胸背板一般

37（40）胸部缺翅，足跗节5节，1～4跗节具跗垫

38（39）前足无特化，适于奔走，尾须长8～10节……………………………………………………………………蛩蠊目Grylloblattodea

39（38）前足特化，适于捕捉，尾须短，仅1节……………………………………………………………………螳目Mantophasmatodea

40（37）胸部一般有翅，足跗节5节或少于5节，跗节不具跗垫

41（42）跗节5节，体长如竹棒，或扁阔如叶片…………………………………………………………………………竹节虫目Phasmida

42（41）跗节2～4节，体形不如上述

43（44）跗节一般显属4节，尾须2～6节，触角一般多于9节………………………………………………………………等翅目Isoptera

44（43）跗节2节，尾须非环节性，触角9节，小型珍异种类……………………………………………………………缺翅目Zoraptera

45（2）吸收口式，或同时适于穿刺和吸收两性能

46（51）鸟类及哺乳类外部寄生虫

47（48）体狭缩呈纵扁形，翅退化或至多呈痕迹形，体小善跳，强于钻营性……………………………………………蚤目Siphonaptera

48（47）体非纵扁形，属于爬行性昆虫

49（50）触角生窝内，背方不能见（虱蝇类）…………………………………………………………………………………双翅目Diptera

50（49）触角不生窝内，背方能见…………………………………………………………………………………………………虱目Anoplura

51（46）非寄生性昆虫，一般食植性

52（53）跗节末端一般有泡状器，爪不甚发达（虫瘿性种类有例外）…………………………………………………缨翅目Thysanoptera

53（52）跗节末端无泡，有发达的爪…………………………………………………………………………………………同翅目Homoptera

54（1）有翅，或有发育不全的翅

55（62）有翅一对，其余一对属于退化形

56（57）前翅退化呈细长有头状部的拟平衡棍，后翅一对，发达，寄生性，小型珍奇昆虫……………………………捻翅目Strepsiptera

57（56）后翅退化，前翅发达

58（61）腹端有尾丝

59（60）前翅发达多脉，后翅退化，但不变成平衡棍………………………………………………………………………蜉蝣目Ephemerida

60（59）前翅翅脉简单呈叉状式，后翅退化，形成平均棍，体小而柔，腹端一般有两条尾丝（雄性介壳虫）………同翅目Homoptera

61（58）腹端无尾丝，后翅退化成平衡棍………………………………………………………………………………………双翅目Diptera

62（55）有翅两对

63（76）前后翅构造不同，前翅革质，后翅膜质

64（65）前翅基部厚呈革质，端部呈膜质，口器适于穿刺或吸收…………………………………………………………异翅目Heteroptera

65（64）前翅全部同质

66（69）前翅角质，无翅脉

67（68）前翅短，不盖全腹，腹端有可动尾铗一对…………………………………………………………………………革翅目Dermaptera

68（67）前翅全盖腹部，有时较短，但腹端缺尾铗…………………………………………………………………………鞘翅目Coleoptera

69（66）前翅皮质或皮革质，有网脉，后翅折叠如扇，置于前翅下

70（71）后腿一般增大，适于跳跃（蝼蛄科后足正常，前足膨大，适于掘土），体形略呈圆柱形，或左右扁缩，休息时叠翅呈屋脊形，背板大于腹板，一般雄性有发音器…………………………………………………………………………………直翅目Orthoptera

71（70）后腿不增大，非跳跃性，体形上下扁缩，休息时翅平置体面，背板腹板大致相等，无发音器。

72（75）体长形，头部露出，行动缓慢

73（74）前胸延长，前足适于捕获用，尾须多节……………………………………………………………………………螳螂目Mantodea

74（73）前胸短形，足细长，尾须一节，体形如竹节，或如叶片………………………………………………………竹节虫目Phasmida

75（72）体扁卵形，头部或其局部隐于前胸背板下，善奔跑…………………………………………………………………蜚蠊目Blattaria

76（63）前后翅构造相同，均膜质

77（78）末端跗节先端有泡状器官，爪不显著，翅细狭，翅缘有长毛…………………………………………………缨翅目Thysanoptera

78（77）跗节末端有发达之爪

79（80）翅全部（或局部）覆以鳞毛，口器吸收式…………………………………………………………………………鳞翅目Lepidoptera

80（79）翅透明，或仅薄覆以毛

81（82）口部生于头下基部，密接于前基节处，包以成节之喙，以便吸取汁液…………………………………………同翅目Homoptera

82（81）口部一般位于头下，与前基节并不密接

83（94）跗节少于5节（澳白蚁科例外，有跗节5节）

84（87）触角不显著，仅呈小针形

85（86）前后翅大小略等，跗节3节……………………………………………………………………………………………蜻蜓目Odonata

86（85）前翅远较后翅为大，跗节4节………………………………………………………………………………………蜉蝣目Ephemerida

87（84）触角显著，形态种种不同

88（93）跗节2～3节

89（90）跗节3节，前跗节膨大，有纺丝机能，仅雄虫有翅………………………………………………………………纺足目Embioptera

90（89）前跗节不膨大，无纺丝机能

91（92）前翅等于或狭于后翅…………………………………………………………………………………………………翅目Plecoptera

92（91）前翅大于后翅……………………………………………………………………………………………………………目Psocoptera

93（88）跗节4节，前后翅几乎等大（澳白蚁科例外）………………………………………………………………………等翅目Isoptera

94（83）跗节5节

95（96）腹端有长形多节性中尾丝……………………………………………………………………………………………蜉蝣目Ephemerida

96（95）腹端无中尾丝

97（98）头延长成喙状…………………………………………………………………………………………………………长翅目Mecoptera

98（97）头不延长

99（102）前胸四方形，后翅折起，或有扇状臀域，休息时叠起，幼虫水生

100（101）尾须细长多节，休息时翅平折腹背………………………………………………………………………………翅目Plecoptera

101（100）缺尾须，休息时叠翅如屋脊状…………………………………………………………………………………广翅目Megaloptera

102（99）前胸非四方形，一般为卵圆或长圆柱形，幼虫一般属于陆生（毛翅目例外）

103（104）前胸细长，前后翅略相等………………………………………………………………………………………蛇蛉目Raphidioptera

104（103）前胸不甚长，前后翅不等

105（108）跗节2～3节，体小

106（107）有尾须………………………………………………………………………………………………………………缺翅目Zoraptera

107（106）缺尾须…………………………………………………………………………………………………………………目Psocoptera

108（105）跗节4～5节

109（110）腹端有长形多节之尾丝……………………………………………………………………………………………蜉蝣目Ephemerida

110（109）腹端缺尾丝

111（112）前翅大于后翅，翅脉简单，上颚发达，口须短形……………………………………………………………膜翅目Hymenoptera

112（111）后翅等于或大于前翅，翅脉极多，上颚小型，口须长而显著

113（114）前后翅略等、不折叠，休息时覆体如屋脊状，陆生或水生……………………………………………………脉翅目Neuroptera

114（113）后翅等于或大于前翅，纵行叠起，休息时平置体面或包围体侧，水生………………………………………毛翅目Trichoptera

参考文献

Mayr R E，Linsleg E G，Usinger R L.动物分类学的方法和原理.郑作新等译.北京：科学出版社，1964.

彩万志.昆虫细胞分类学的若干基本问题及染色体系统发育重建方法.昆虫分类学报，1994，16（1）：4-14.

蔡邦华.昆虫分类学（上）.北京：财政经济出版社，1956.

蔡邦华.昆虫分类学（中）.北京：科学出版社，1973.

蔡邦华.昆虫分类学（下）.北京：科学出版社，1985.

蔡晓明.生态系统生态学.北京：科学出版社，2000.

蔡晓明，等.生态系统的理论与实践.北京：化学工业出版社，2012.

陈世骧.昆虫纲的历史发展.昆虫学报，1955，5（1）：1-43.

陈世骧.分类学的若干基本概念.昆虫学报，1961，10（4/5/6）：321-338.

陈世骧.昆虫的变态类型与分类体系.昆虫学报，1962，11（1）：1-15.

陈世骧.进化论与分类学.北京：科学出版社，1987.

程家安.蔡邦华院士诞辰110周年纪念文集.杭州：浙江大学出版社，2012.

黄大卫.支序系统学概论.北京：中国农业出版社，1996.

黄原.分子系统学——原理、方法及应用.北京：中国农业出版社，1998.

解焱，李典模.中国生物地理区划研究.生态学报，2002，22（4）：1559-1615.

昆虫学名词审定委员会.昆虫学名词.北京：科学出版社，2000.

罗开富.中国自然地理区划草案.中华地理志丛刊，1956（1）：1-20.

马世骏.中国昆虫生态地理概述.北京：科学出版社，1959.

么枕生.中国境内农业指标温度的出现日期、持续日数与积算温度.地理学报，1957，23（2）：183-203.

南开大学，中山大学，北京大学，等.昆虫学：上、下册.北京：人民教育出版社，1980.

钱崇澍，等.中国植被区划.中华地理志丛刊，1956（1）：83-142.

田立新，胡春林.昆虫分类学的原理和方法.南京：江苏科学技术出版社，1989.

徐克学.数量分类学.北京：科学出版社，1994.

杨集昆.昆虫的采集.上海：上海科技出版社，1960.

尹文英，宋大祥，杨星科，等.六足动物（昆虫）系统发生的研究.北京：科学出版社，2008.

袁锋.昆虫分类学.北京：中国农业出版社，1995.

袁锋，袁向群.六足总纲系统发育研究进展与新分类系统.昆虫分类学报，2006，28（1）：1-12.

袁锋，张雅林，冯纪年，等.昆虫分类学.第2版.北京：中国农业出版社，2006.

张荣祖.中国动物地理.北京：科学出版社，1999.

郑乐怡.动物分类原理与方法.北京：高等教育出版社，1989.

郑乐怡，归鸿.昆虫分类：上、下册.南京：南京师范大学出版社，1999.

郑作新，张荣祖.中国动物地理区划.北京：科学出版社，1959.

中国科学院动物研究所业务处.拉英汉昆虫名称.北京：科学出版社，1983.

周尧.中国早期昆虫学研究史.北京：科学出版社，1957.

朱弘复.动物分类学理论基础.上海：上海科学技术出版社，1987.

Bacctti B.Comparative spermatology in insect taxonomy and phylogeny// Proceedings of ⅩⅩ International Congress of Entomology.Firenze，Italy，1996：18-24.

Bitsch J.The morphological groundplan of Hexapoda：critical review of recent concepts.Annales de la Société Entomologique de France，1994，30：103-129.

Boudreaux H B.Arthropoda Phylogeny with Special Reference to Insects.New York：John Wiley & Sons，1979.

Carmean D，Kimsey L S，Berbee M L.18S rDNA sequences and the holometabolous insects.Molecular Phylogenetics and Evolution，1992，1：270-278.

Carpenter F M.The Geological History and Evolution of Insects.Smithsonian Institution，1953：256-270.

Clausen C P.Entomophagous Insects.New York：McGraw Hill Book Co.，1946.

Dallai R.Spermatozoa and phylogenesis.A few data on insecta apterygota.Pedobiologia，1974，14：148-156.

Gullan P J，Cranston P S.The Insects：An Outline of Entomology.4th ed.New York：Wiley-Blackwell，2010.

Hinton H E.Biology of Insect Eggs：Volume Ⅰ.Oxford：Pergamon Press，1981.

Jamieson B G M.The Ultrastructure and Phlylogeny of Insecta Spermatozoa.Cambridge：Cambridge University Press，1987.

Kristensen N P.The phylogeny of hexapod“orders”.A critical review of recent accants.Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research，1975，13（1）：1-44.

Kristensen N P.Phylogeny of insect orders.Annual Review of Entomology，1981，26：135-157.

.Origin of the insect wing and wing articulation form the arthropadan leg.Canadian Journal of Zoology，1983，61：1618-1669.

.The origin of insect flight.Bulletin of the Entomological Society of Canada，1996，28（4）：153-156.

Manton S M.The Arthropoda：Habits，Functional Morphology，and Evolution.Oxford：Oxford University Press，1977.

Manton S M.The evolution of arthropodan locomotory mechanisms （Ⅹ）：Locomotory habits，morphology and evolution of the hexapod classes.Zoological Journal of the Linnean Society，1972，51：203-400.

Martynov A V.Studies on the geological history and phylogeny of the order of insects （Pterygota）.Trudy Paleont Inst，1983，7（4）：149.

Matsuda R.Morphology and Evolution of the Insect Head.Memoirs of the American Entomological Institute，1965，4：1-334.

Matsuda R.Morphology and evolution of the insect thorax.Memoirs of the Entomological Society of Canada，1970，76：1-431.

Minet J，Bourgoin T.Phylogenie et classification des hexapodes （Arthropoda）.Cahier Liason，1986，63：23-28.http://www.insectes.org/opie/pdf/1341_pagesdynadocs4b72cbd785784.pdf.

Misof B，Liu Shanlin，Zhou Xin，et al.Phylogenomics resolves the timing and pattern of insect evolution.Science，2014，236（6210）：763-767.

Richards O W，Davis R G.Imms[DK]’ General Textbook of Entomology.10th ed.New York：Halsted Press，1977.

Ross H H.The evolution of the insect orders.Entomological News，1955，66：197-208.

Sharov A G.Basic Arthropodan Stock with Special Reference to Insects.New York：Pergamon Press，1966.

Simpson G G.Principles of Animal Taxonomy.New York：Columbia University Press，1961.

Snodgrass R E.Evolution of the Annelida，Onychophora and Arthropoda.Smithsonian Institute，1938，138：1-77.

Stys P，Zrzavy J.Phylogeny and classification of extant Arthropoda：review of hypotheses and nomenclature.European Journal of Entomology，1994，91（3）：257-275.

Turbeville J M，Pfeifer D M，Field K G，et al.The phylogenetic status of arthropods，as inferred from 18S rRNA sequences.Molecular Biology and Evolution，1991，8（5）：669-686.

Tuxen S L.The systematic position of Entognathous Apterygotes.Anales de la Escuela Nacional de Ciencias Biologicas Mexico，1970，17：65-79.

Wheeler W C，Cattwright P，Hayashi C Y.Arthropod phylogeny：a combined approach.Cladistics，1993，9：1-39.