第二章 细胞膜的结构与转运机能

2.1 细胞膜

动物体都是由细胞构成的。每个细胞都由一层细胞膜（cell membrane）包围。细胞膜把细胞内高度组织化的系统与相对比较混乱的细胞外环境分隔开来。细胞是一个开放系统。细胞要维持正常的生命活动，就需要与周围环境分隔开来保持自身的相对稳定性，但又要保持与周围环境的联系。维持生命所必需的物质要源源不绝地输入细胞；细胞代谢所产生的废物、代谢产物也必须经常不断地自细胞内输出。这些物质的出入都必须通过细胞膜。

细胞膜对扩散是有效的屏障，因之形成了细胞内外一些离子浓度的巨大差别（表2-1）。实验证明，细胞膜是一种半透性膜，它允许一些物质通过，却不让另一些物质通过。因此它正好能完成这种既要将细胞内外分隔开又要保持细胞内外联系的双重任务。

表2-1 细胞内外的钾、钠、氯的浓度

（转引自Hall and Baker，1977）

在电子显微镜问世以前，用光学显微镜看不到细胞膜。细胞表面是否存在一种膜缺乏形态学上的证据，只能从机能上推测。19世纪中叶，K.W.Nageli首先观察到细胞的表面阻碍细胞外液中的染料扩散到细胞内，由此推断在细胞表面存在一种质膜。他还观察到，细胞在稀溶液中胀大而在浓溶液中缩小。E.Overton根据自己的实验在1899年就预言细胞膜中存在着脂质。他将一种水生植物的根放进接近等渗的蔗糖溶液，再分别加入一定量的不同的溶质，观察根毛细胞是否出现质壁分离（plasmolysis）。他发现不同的溶质产生质壁分离的情况不同，有些溶质很快引起质壁分离，说明这些溶质穿过细胞膜进入细胞的速度慢，通透性小；另一些溶质却不引起质壁分离，说明这些溶质穿过细胞膜进入细胞的速度快，通透性大。他还发现，溶质通透性的大小与它的脂溶性相关，通透性大的物质一般都易溶于乙醚和油脂等物质。因此，Overton推想细胞是由一层脂质屏障所包围，他进而提出这种脂质屏障中饱含磷脂或胆固醇。现在已知细胞膜中确有磷脂和胆固醇（还有蛋白质和糖类），而那时（19世纪末）脂质的分离分析技术还远未得到发展。

经过多年的研究，已有很多事实证明细胞膜的存在。电子显微镜技术的发展取得了细胞膜存在的形态学上的证据，证明了所有的细胞表面都有一层连续的结构，厚度在6～12纳米之间（图2-1）。

图2-1 小鼠膀胱上皮细胞的细胞膜与细胞质中的囊泡膜
（北京大学细胞生物学及遗传学系梁凤霞供图）

不仅细胞表面有膜存在，而且在细胞内部许多细胞器，如线粒体、叶绿体、高尔基体、核、内质网、各种形式的泡等都以膜作为基本结构，膜普遍存在于细胞内的结构中。膜不仅有保持和调节细胞内物质的机能，而且与细胞内氧化、酶的形成与聚集、环境刺激转变为电信号、生物电冲动的传导、释放合成的物质，以及入胞、出胞等机能有关。膜对细胞的生存与活动都起着重要的作用。