第二节 比较解剖学的发展简史

比较解剖学的建立可以分为以下3个时期：启蒙时期、创立时期和发展时期。

一、启蒙时期（公元前4世纪至18世纪下半叶）

我国古代人民在长期的生产实践中积累了丰富的动物解剖学知识。早在公元前290年的《庄子·秋水篇》中就曾描述了蛇靠脊柱与肋骨进行运动。在《黄帝内经》中包含了人体解剖的记述。周末秦越人在公元前4世纪所著的《扁鹊难经》是中国医学的经典著作，其中包括了解剖、生理等方面的丰富知识。当时对血液循环已有认识，并估计出每一循环所需的时间。可见我国发现血液循环较欧洲哈维的“血液循环学说”要早一千九百多年。8世纪《本草拾遗》中记载了鱼的侧线。

贾思勰所著《齐民要术》（成书于公元533～544年间）是我国也是世界上被完整地保存下来的最早的一部杰出农书，其中“相畜法”（即今日的家畜外形鉴定法）根据家畜的外部形态以及口色、眼结膜的色彩等，推断其健康状况、生产性能和遗传性等，从而确定其生产价值和育种价值。还有相马五藏法，由表及里，注意到外部形态和内部脏器之间、结构和功能之间的相关性，具有很高的科学价值。

李时珍（1518—1593）的《本草纲目》是一本举世闻名的本草著作，书中列出动物400多种，分隶于虫、鳞、介、禽、兽等类，详细描述了各种动物的外部形态、生活习性及内部解剖等，早于林奈的《自然系统》160年。

我国古代医学成就中有不少涉及人体解剖、生理等方面。宋有《铜人针灸经》，把人体的穴位在铜质模型中标示出来。清朝王清任（1768—1831）亲自去坟地与刑场解剖尸体，察看人体内脏，写成《医林改错》两卷。

我国古人对化石早有认识。公元6世纪郦道元的《水经注》中有关于鱼化石的记载；其后，8世纪的颜真卿，11世纪的沈括、朱熹均认识到化石是古代生物的遗体，提出所谓昔日沧海，今日桑田的说法。

总之，我国古人的许多生物学方面的著作对自然科学的形成与发展起到了重要作用，其中包括对动物解剖学方面的贡献。

在西方，从公元前4世纪古希腊开始，一直到18世纪末期是比较解剖学的启蒙时期。欧洲在冲破了黑暗的中世纪时代后，进入资本主义形成和发展时期，生物科学有了很大的发展，积累了大量的自然界的实际资料，进行了初步的整理和分类，并逐渐产生了对动物解剖的比较研究的要求。到了18世纪，随着生产力的发展，对于新市场的要求，促使人们进行探险旅行，采集了世界各地的标本，经过林奈等人在系统分类学方面的贡献，进一步研究各种动物的内部构造，并更多地用比较方法来研究它们之间的异同。除了动物的记载以外，由于医学上的需要，人们对人体解剖学发生了强烈的兴趣，并且开始用人的尸体来研究解剖学。

这一时期主要有以下的学者：

亚里士多德（Aristotle，公元前384—前322）古希腊著名的思想家。他将动物分为有红血动物（enaimata）与无红血动物（anaimata）。所谓有红血动物，就是目前的脊椎动物，再把有红血动物分为胎生四足类（即今哺乳类）、鸟类、卵生四足类和肺呼吸的无足类（即今两栖类和爬行类）、肺呼吸的胎生无足类（即今鲸类）和鳃呼吸的有鳞无足类（即今鱼类）。亚里士多德解剖过鱼、两栖、爬行、鸟、兽等各纲动物，在动物的结构与功能方面作了大量工作。他指出某些软骨鱼是胎生的，某些软骨鱼卵黄囊壁的一端和母体子宫壁相联系（即卵黄囊胎盘），牛、羊等反刍动物具有多室胃等。

盖伦（Galen,129—199）古希腊解剖学家、医生。他收集了早期古希腊有关解剖学的著作，并补充了他自己在猿类、反刍类、马和狗的解剖工作（当时教会反对解剖人尸体，社会上迷信舆论也阻止对人体的研究），写出上百篇医学和人体解剖学方面的文章（他把对动物解剖所得到的结论推论到人体上去）。

维萨里（Vesalius,1514—1564）比利时解剖学家。由于医学上的需要，人们对人体解剖学发生了强烈的兴趣，并且开始用人类尸体作解剖对象。维萨里被誉为现代解剖学奠基人，他在1543年发表了《人体的结构》一书，他首次引入了寰椎、大脑胼胝体、砧骨、锤骨等解剖学名词。

毕隆（Pierre Belon,1517—1564）法国解剖学家。他在1555年发表了比较解剖学的最早期著作，书中有插图（图1-1）将鸟全身骨骼和人骨骼并排对比，各骨块皆有注字。这一研究被认为是早期最细致的对比工作，使解剖学由单纯描述性工作进入比较解剖阶段。毕隆还对鲸进行了细致的解剖和描述。

哈维（William Harvey,1578—1657）英国生理学家，以其对血液循环的发现而闻名。他通过发现血液循环把实验方法引入生物学。因此，后人把1628年哈维发现血液循环作为生理学成为一门实验科学的里程碑。

赛佛瑞诺（Marco Aurelio Severino,1580—1656）意大利解剖学家和医生。他在1645年出版的《动物解剖学》是比较解剖学历史上著名的早期著作，书中着重说明了不同动物间形态结构上的近似性，并指出需要在显微镜下的观察才能进行深入比较。在这一时期已能将放大镜加以简单的组合制作成简单的显微镜。

林奈（Linnaeus,1707—1778）瑞典博物学家。他所著的《自然系统》（Systema Naturae）一书于1735年出版，为动物分类学奠定了基础。他将动物划分为哺乳纲、鸟纲、两栖纲、鱼纲、昆虫纲和蠕虫纲6个纲。又将动植物分为纲、目、属、种及变种5个分类阶元。林奈创立的双名制命名法为全世界所通用，即每一物种的学名是由其属名和种名合成，从而结束了由于不同国籍的科学家对同一种动物在命名上的不同而造成的混乱。

巴拉斯（Pallas,1741—1811）德国古生物学家。在俄国东部和西伯利亚进行过广泛的动植物调查，研究过多种新发现的动物，如白熊、貂、中亚野驴、狐狸和野牛等。对于这些动物的结构、习性和分布都有研究。他对西伯利亚发现的猛犸、犀、象的化石进行了研究，奠定了科学的古生物学基础。

维克达齐（Vicq-d'Azyr,1748—1794）法国解剖学家。他作过鸟与四足动物的解剖，比较它们的构造；比较人与各种哺乳类及猿猴的附肢肌肉，指出展肌与伸肌在手与脚是相当的；比较脑的结构，并作了切面。此外，他对脊椎动物各纲的牙齿作了观察，指出不同习性的哺乳类在牙齿数目与结构上也有不同。重要的是他提到在动物的不同器官之间有相关现象，一定牙齿的形状常与一定类型的四肢和消化管相关，因为身体的所有部分都适应动物的生活方式。他的工作已经进入比较解剖学的范围，在系统地比较观察中提出了动物体各部分的相互关系以及与环境的关系。

综上所述，在这段时期中，比较解剖学的工作主要是在材料的积累阶段，并不全面，也不够系统化，而且初期的进化论思想还处于萌芽状态。关于化石和动物在胚胎期结构的研究少而分散，还不能结合到解剖学的问题上去。因此，比较解剖学还只是处于酝酿阶段而不能成为独立的学科。

二、创立时期（18世纪下半叶至19世纪中叶）

这一时期中作出重要贡献的主要有以下几位学者：

拉马克（Jean Lamarck,1744—1829）法国生物学家。他反对林奈的物种不变的观点，认为在生活条件影响下，动物可以变化，提出“用进废退”及“获得性遗传”来解释进化的原因。

居维叶（Georges Cuvier,1769—1832）法国自然科学家。著有《比较解剖讲义》、《动物界》、《骨化石》等书。他提出“器官相关原则”，即动物机体的各部分并不是孤立无关的，而是有规律的相互依赖关系，并且与动物的生活条件一致，这样就可以根据动物的一部分来推断其他部分或全部，如肉食兽和草食兽在齿型、齿式和它们的四肢、胃的形态之间具有必然的联系。居维叶还提出器官主次隶属性原则，认为动物的各项结构特征对于动物生活并不是具有同等重要性，有的主要，有的次要，这样，表现在不同类型的动物结构上，主要器官的形态比较整齐统一，而次要器官就比较变化多样。经过他对比较解剖材料及骨化石的研究和整理，以古证今，从而产生了一双孪生科学——比较解剖学和古脊椎动物学。虽然居维叶在具体的研究工作上，对比较解剖学和古生物学方面作出了巨大贡献，然而，他是物种不变观点的拥护者，宣扬灾变论，成为反进化论的代表人物。

圣提雷尔（Etienne Geoffroy Saint-Hilaire,1772—1844）法国解剖学家，著有《解剖学的哲学》。他在大量解剖工作的基础上，注意理论的总结。他也提出相关原则，认为各种器官是处于平衡状态之中，一个器官发生变化，其他也随之改变，从动的观点看问题，指出器官的相互变异。他还提出动物具有统一图案的概念，用胚胎作比较发现鸟胚有牙齿，幼鲸也有牙齿，这一重要的发现使他得出了结论，即动物在统一的基础上发展，但发生形形色色的适应性变异。

麦克尔（Meckel,1781—1833）德国比较解剖学派的创始人。他对鸭嘴兽及平胸鸟的解剖有特殊的研究，著有《比较解剖学的系统》。他在当时享有盛名，为同时代的学者所推崇，称之为“德国的居维叶”。

欧文（Owen,1804—1892）英国人。解剖过很多稀有的动物标本，如肺鱼、大猩猩；还研究过化石始祖鸟及新西兰绝种的巨鸟，提出同源与同功的原则。著有《脊椎动物比较解剖学与生理学》三卷，内容丰富，很有影响。

路里耶（Рулъде,1814—1858）俄国人。作过从鱼到人心脏构造的比较，提出退化器官的存在、中间类型动物的存在等观点。他以进化的观点看地层中的化石。他的著作对于古生物学、比较解剖学、动物的驯化等都有很大贡献，尤其重要的是他把动物与生存的环境联系起来，建立了生态学的基础，也给比较解剖学开辟了一个新的方向。

综上所述，这一时期中比较解剖学已经稳定地建立，成为一门独立的学科，积累了大量的动物解剖学资料，解剖学的知识不断深入和扩大，比较研究的范围也就由零散、粗放而转入完整、细致及系统化的层次。此外，化石及胚胎发育的研究也逐步深入，联系这两方面来理解动物的结构及寻求它们彼此间的关系显然就比上一时期达到更为成熟及完善的地步。

这一时期的缺陷是学术思想在很大程度上受唯心主义和形而上学观点的束缚，当时“物种永远不变”的观点居于统治地位，居维叶的反进化论观点占了上峰。此外，当时学者的研究多重视实验室中的陈列标本而忽视生活环境对动物的功能与结构的密切关系。

三、发展时期（19世纪中叶至今）

这一时期的比较解剖学主要由于达尔文（Charles Darwin,1809—1882）进化论的创立而得到了飞跃的发展。19世纪三大发现之一的进化论在自然科学领域中开创了一个新的时代。1859年《物种起源》问世，达尔文总结了前人的进步思想，开辟了生物进化方面研究的广阔道路。从此，比较解剖学依循进化发展的理论基础得到了迅速发展，进入了一个崭新阶段。在这一时期，人才辈出，大量比较解剖学的系统著作问世。

在俄国有柯伐列夫斯基（A.O.Ковалевский,1840—1901）、梅契尼科夫（И.И.Mечников, 1845—1915）、萨林斯基（B.B.Заленский,1846—1900）等根据胚胎学和形态学的研究确立了文昌鱼等低等脊索动物在动物界的地位，证明了脊椎动物和无脊椎动物之间存在着血缘关系，以及动物界起源的统一性观念。谢维尔佐夫（Северцов）的系统胚胎发生的学说，把胚胎发育与系统发生联系起来阐明进化的原因。B.O．柯伐列夫斯基用马的化石研究证明进化的过程。继沃尔夫（Wolff）之后，贝尔（Von Baer,1792—1876）提出了胚层学说，奠定了普通胚胎学的基础。

在德国有盖根保尔（Gegenbaur,1826—1903），他根据进化的观点，深入对头骨、脊椎骨、脑和心脏等器官系统进行了对比研究，充实了这门学科。赫克尔（Haeckel,1834—1919）提出了“生物发生律”（biogenetic law），也叫重演论（theory of recapitulation），认为动物个体发育（ontogeny）的过程是系统发育（phylogeny）过程的加速、扼要的重演。赫克尔还根据A.O．柯伐列夫斯基的研究，把海鞘、文昌鱼等低等脊索动物和脊椎动物合并在一起而成立了一个新门——脊索动物门。