第二章 脊索动物门的特征、分类和进化

第一节 脊索动物门的特征

脊索动物门是动物界中最高级的一门动物，它包括比较低级的原索动物（海鞘、文昌鱼等）和脊椎动物。脊椎动物只是脊索动物门中的一个亚门，但由于除脊椎动物以外的原索动物只占很少数，因此往往以脊椎动物来统称脊索动物，如“脊椎动物比较解剖学”实际上也涉及原索动物。

脊索动物门现存的种类约有4万多种，在形态结构和生活方式上虽千差万别，但还是可以找出本门动物所具有的共同特征：具脊索、背神经管和鳃裂（图2-1）。

（1）脊索（notochord）。这是一根纵贯身体背部、具有弹性的棒状支持结构，位于消化道的背面，神经管的腹面。脊索是由内部富有液泡的细胞组成，外面包以坚韧的结缔组织鞘——脊索鞘。脊索之所以有一定硬度，就是由于液泡的膨压所致。低等脊索动物终生具脊索（头索动物），或仅见于幼体（尾索动物）；高等脊索动物只在胚胎时期有脊索，后来被脊柱所代替，脊索本身则完全退化或仅留残余。脊索这一结构是无脊椎动物所没有的。

（2）背神经管（dorsal neural tube）。脊索动物的中枢神经是一条中空的背神经管，位于脊索的背方。在发生上，神经管是由胚胎背中部的外胚层下陷卷拢而形成。脊椎动物的神经管前部膨大形成脑，神经管的其余部分发育成为脊髓。神经管的内腔在成体仍保留，脑部的内腔成为脑室，脊髓部的内腔成为中央管。某些无脊椎动物也有中枢神经，但它们是在身体的腹侧，而且是实心的，呈索状。

（3）咽囊（pharyngeal pouches）和鳃裂（gill slits）。鳃裂是消化道前段（咽部）两侧一系列直接或间接与外界相通的裂缝。水栖脊索动物的鳃裂终生存在。陆栖脊索动物也普遍具有咽囊，但仅在胚胎期和某些种类的幼体期（如蝌蚪）咽囊打穿形成鳃裂；成体的这些咽囊或消失或演变为其他结构。多数哺乳类胚胎的咽囊并未开口于体外，或仅最前面的一或两个咽囊打穿，到成体完全消失或仅留痕迹。人的返祖现象之一就是极个别人在颈部有颈裂存在，这代表未关闭的鳃裂的痕迹。某些无脊椎动物虽然有鳃，但是没有上述的咽囊和鳃裂结构。

以上是脊索动物三大主要特征，此外还有一些次要的特征：

（4）心脏。如存在，总是位于消化道的腹面，通过密闭式循环系统（尾索动物例外）将血液压向全身。

（5）肛后尾（postanal tail），即位于肛门后方的尾，存在于生活史的某一阶段或终生存在。

（6）具中胚层形成的内骨骼，即由中胚层体节的生骨节形成内骨骼，并在其表面附着肌肉。

（7）具咽下腺（subpharyngeal gland），位于咽之腹部，具有和碘相结合的能力，在低等脊索动物中称内柱或咽下腺，在脊椎动物中称甲状腺（甲状腺和内柱为同源结构）。

至于后口、两侧对称、三胚层、真体腔、分节性和头化（cephalization）等特征，则是某些无脊椎动物也具有的。这些共同特征也正说明脊索动物是由无脊椎动物进化而来。