- 地球上最伟大的表演:进化的证据
- (英)理查德·道金斯
- 7999字
- 2021-04-02 06:21:34
你是我的自然选择
有没有其他的非人眼选育的例子呢?哦,有的。想一想灰暗的、生有保护色羽毛的母雉鸡与同一物种的“漂亮雄性”相比的差别。似乎毫无疑问,如果它的个体生存是唯一重要的事,那么金黄色的公雉鸡会“偏向”长得更像母雉鸡,或者像它本身的小鸡的“成人版”。母鸡和小鸡显然有很好的伪装;而如果个体生存是公鸡的首要事务,公鸡也会大肆伪装。其他的雉鸡,如白腹锦鸡和常见的环颈雉也应该照此办理。公鸡外表色彩艳丽,能吸引捕食者,这种装束非常危险,但是每个物种却都以非常不同的方式各展雄艳。母鸡则都加以伪装,颜色暗淡无光,且每一个物种都采用大致相同的方式(图4)。这是怎么回事呢?
图4 各种各样的鸡:三幅插图来自达尔文的著作《动物和植物在家养下的变异》
用达尔文的方式来说,这是性选择。但用另一种方式(一种更适合我的“报春花之路”的方式)来表达,则是“雌性对雄性的选育”。鲜艳的色彩确实可能吸引天敌,但它们也吸引雌雉鸡。世世代代的母鸡选择同容光焕发的艳丽公鸡交配,而不是和晦暗的棕色公鸡交配,后者虽然容易生存下来,但不会被雌性选中来繁育后代。同样的事情还有雌孔雀选择雄孔雀来繁衍,公园的雌极乐鸟选择雄极乐鸟来繁衍,还有很多鸟类、哺乳类、鱼类、两栖动物、爬行动物和昆虫的其他例子——都是雌性(通常是雌性而不是雄性,对于原因我们不需要探究)从相互竞争的雄性中选择交配对象。比如,与花园里的花一样,人类雉鸡培育者已经在母雉鸡之前所做的选育的基础上,做出了改进,培育出了艳丽的、各种各样的金鸡,尽管这些鸡更多的是通过挑选一两个主要变异而培育出来的,而不是历经很多世代的培育才逐渐成形。人类也有选择性地饲养出一些惊人品种的鸽子(如达尔文第一手知道的)和鸡,后者是来自远东的一种鸟[红原鸡(Gallus gallus)]的后裔。
本章主要关注通过眼睛作出的选择,但其他感官可以做同样的事情。育种者已经根据歌唱技巧和外形来培育金丝雀。野生金丝雀是一种淡黄棕色的雀鸟,看起来貌不惊人。人类选育者已经接管了其由随机变异构成的调色板,调制出一个足够鲜明的颜色,以该鸟的名字来命名——金丝雀黄(canary yellow)。顺便说一下,这种鸟本身是以岛屿[加那利群岛(Canary Islands)]来命名的,而不像加拉帕戈斯群岛(Galapagos Islands)那样相反地以龟为岛命名(它的名字源自一个西班牙语单词,意思是龟)。但金丝雀以鸣声著称,这也已经被育种者调整并丰富了。人们已经培育了各种鸟类歌手,包括德国萝娜金丝雀(Rollers),它已经被培育成闭着嘴歌唱的鸟;比利时唱鸟水音芙蓉(Waterslagers)的声音听起来像水在冒泡;西班牙唱鸟汀钹拉多(Timbrados)发出一种金属般的清脆声音,混杂着像响板一样的鸣声,与其西班牙起源相称。家养培育出的鸟,比野生的祖先型的歌声更悠长、更清亮、更频繁。但是,所有这些非常珍贵的歌声,都是由存在于野生金丝雀身上的元素组成的,就像不同品种的狗的习性和技巧,它们起源的元素见于狼的行为和技能之中。
再次地,人类育种家是立足于早先雌鸟的选育努力之上的。一代又一代,野生雌金丝雀选择歌声特别有吸引力的雄性,与之交配,无意中根据它们的歌唱实力培育出雄金丝雀。碰巧,我们对这种特定情况下的金丝雀(选育)知道得比较多。研究激素和生殖行为的科学家,已经把金丝雀[和巴巴里鸽(Barbary doves)]当成了最喜欢的研究对象。据了解,这两个物种,雄性发出的声音,会引起雌性的卵巢肿胀,并分泌激素,使它们进入生育状态,做好更充分的交配准备(甚至播放磁带录音也会有此效果)。可以说,雄金丝雀通过唱歌给雌性听,来操纵它们,这就像是给雌性注射了激素。也可以说,雌性选择性地培育雄性,使它们更加擅长唱歌。两种看问题的方式,是一枚硬币的两面。顺便说一下,与其他鸟类一样,这里还有一个伴生现象:歌声不仅吸引雌性,还会威慑与其竞争的其他雄性——但我抛开这一方面不讲。
现在,我们继续讨论,请看下面的两幅图片。图5是日本歌舞伎面具的木刻画,代表一名武士。图6是一种螃蟹——发现于日本海域的日本平家蟹(Heikea japonica)。属名“平家蟹属”(Heikea)源自日本的平氏家族,他们在坛之浦(Danno-ura)海战(1185年)中被对手源氏家族击败。有传言说溺水的平家武士的鬼魂,现在附着在海底的日本平家蟹的体内。这种蟹背面的图案似乎印证了这一神话传说,图案类似于一个武士的凶狠鬼脸。著名动物学家朱利安· 赫胥黎爵士对这一形象印象深刻,写道:“关公蟹(Dorippe)与愤怒的日本武士之间的相似,非常具体、细致入微,这不可能只是巧合……这是因为,那些螃蟹与武士的脸有着更完美的相似之处,因而较别的蟹更少被吃掉。”(Dorippe是1952年赫胥黎写作时对它的称呼,1990年它恢复了Heikea的属名,因为当时有人重新发现,它早在1824年就被如此命名了--这是动物命名的严格的优先原则。)
图5 武士(图案)的歌舞伎面具
图6 平家蟹
这个理论认为,一代又一代迷信的渔民,把类似人类面孔的螃蟹扔回了大海。1980年,卡尔·萨根在他奇妙的《宇宙》(Cosmos)一书中讨论了这个理论,并提出了新的论据。按照他的说法:
假设在这种蟹的远祖中,碰巧出现了一只类似人脸的,即使只是略微类似的蟹。实际上在坛之浦海战之前,渔民可能就不愿吃这种蟹。把它扔回去后,它们开始了一个进化过程……随着螃蟹和渔民的代代相传,有着最像武士脸图案的螃蟹优先存活下来,直到最终产生出的不只是一个人的脸,不只是一个日本人的脸,而且是一个凶狠的、皱着眉头的武士的面貌。
这是一个可爱的理论,非常好,令人难以忘怀,弥母(文化基因)确实通过教条进行自我复制。我甚至发现了一个网站,在那里你可以对这一理论进行投票表决,选项及赞成者的分布如下:这个理论是正确的(1331位投票者中的31%),照片有假(15%),是日本工匠将蟹壳雕刻成那样子的(6%),相似之处仅仅是一个巧合(38%),或甚至螃蟹真的是溺死武士的显灵(惊人的10%)。当然,科学事实不能由公民投票决定,我之所以投票,是因为不投票,就看不到投票结果。我担心自己的投票扫了大家的雅兴。总而言之,我想,相似之处可能就是一个巧合,而不是像一位权威的怀疑者指出的那样,因为蟹背部的脊凸和凹槽下,实际上潜藏着骨肉附着点。即使在赫胥黎与萨根的理论中,迷信的渔民也必然是从注意到某种原始的相似之处(不管多么轻微)而开始这么做的,而骨肉附着点的对称图案,正好提供了这最初的相似点。上述怀疑者的另一项发现,也令我印象极为深刻,那就是:这些螃蟹太小,无论如何也不值得吃。在他看来,所有那般大小的蟹都会被扔回去,不管它们的背部是否像人脸,虽然我不得不说,这种更能说明问题的怀疑论解释之中有一个大圈套。当我在东京受邀外出吃晚餐时,东道主给所有的客人都点了一盘螃蟹。它们比平家蟹要大得多,而且它们有一层厚厚的、结实的、钙化的外壳,但这并没有阻止英勇的人们捡起整只螃蟹,一只接一只,像咬苹果那样咬开它们,伴着嘎吱嘎吱的声音,我感觉吃螃蟹的人牙龈都被刺出血了。像平家蟹那么小的蟹对这样的美食冠军来说,绝对是小菜一碟。他肯定会整只吞下,眼都不眨一下。
我对赫胥黎与萨根的理论表示怀疑的主要原因,是根据科学证据,人类大脑确实渴望在随机图案中看到人形面孔,首先要提的是大量传闻,说人们目击了耶稣或圣母玛利亚或特蕾莎修女的面孔,出现在烤面包片、比萨饼或墙壁潮湿的斑块上。如果图案违背了随机性,呈现为某种对称,就更增强了这种渴望。而所有蟹都是对称的(除了寄居蟹)。因此,我不愿推测平家蟹与武士脸的相似仅仅是一个巧合,我倒宁愿相信,它是通过自然选择被增强了。
没关系,还有许多其他例子不涉及人类,那些本可作为“盘中餐”的生物被“动物渔夫们”扔了回去(或压根儿就没有看到)——因为这些生物类似于某些不祥之物,而这种相似肯定不是偶然的。如果你是一只鸟,在森林里捕食毛毛虫,突然遇到了蛇,你会怎么做?我猜你会惊吓地飞回来,对它敬而远之。好吧,这里有一条毛毛虫(确切地说,是毛毛虫的尾部)非常像蛇。如果你害怕蛇,这就确实是一个大警报——我羞愧地承认自己怕蛇。我甚至觉得,尽管明知它其实是无害的毛毛虫,我大概也不愿意拿起这种动物(彩页7是这种非同寻常的生物的照片)。我也不太敢用手去碰酷似黄蜂或蜜蜂的食蚜蝇,即使我能清楚地看到它们只是拥有一对翅膀的无刺的苍蝇。可以列一个清单罗列众多因为看上去像别的东西而得到保护的动物,如像鹅卵石那样不可食的东西,像树枝或海藻的叶子,或像一些非常可怕的东西,如蛇、黄蜂或潜在捕食者的瞪视的眼。
此外,鸟的眼睛是不是培育了“看上去难吃或有毒的昆虫”?在某种意义上,我们必然得回答“是”。这究竟与雌孔雀为美丽而培育雄孔雀,或人类培育狗或玫瑰,有什么区别呢?主要区别在于:雌孔雀为了一些有吸引力的东西,通过接近它而“积极地”育种;而捕食毛毛虫的鸟类则是通过回避它所厌恶的东西而“消极地”育种。好吧,这里有另一个例子,在这种情况下,“育种”是积极的,虽然选择者没有从它的选择中获益。一丁点儿都没有!
深海琵琶鱼端坐海底,耐心等待猎物。以我们的标准看,像许多深海鱼类一样,琵琶鱼极其丑陋。或许以鱼的标准看也是如此(不过这可能根本就无所谓,因为它们住在海底,太黑了以致什么都看不见)。像其他深海居民一样,雌性琵琶鱼常常自己发光——更确切地说,它们有特殊的容器来储存用于发光的细菌。这种“生物发光”不够亮,不能照出任何细微之处,但其亮度足以吸引其他鱼类。正常鱼的某一根刺,只是鱼鳍上众多束刺中的一根,在琵琶鱼身上被延长硬化,用作钓竿。在一些物种中,“竿”是如此的长而灵活,你可以把它叫作一条鱼线,而不是一根竿。那么,在钓竿或鱼线的末端,还有什么呢?一个诱饵。诱饵因种类的不同而异,但它们总是像小食物:也许像一只蠕虫或一条小鱼,或只是像一种极平常,但诱人的、抖动的食物碎屑。实际上,诱饵常常是发光的,是自然界的另一个霓虹灯标志。而且在这种情况下,其闪烁的信息是“来,吃了我”。小鱼确实受到了诱惑,它们紧密地靠近诱饵。这是它们此生做的最后一件事——在那一刻,琵琶鱼张开它的血盆大口,连同大量的水一起,吞没了猎物。
现在,我们能不能说——小饵料鱼(受诱饵吸引而被吃掉的小鱼)在“培育”更有吸引力的诱饵?就像雌孔雀在培育更具吸引力的雄孔雀,园艺师在培育更动人的玫瑰?很难想出为什么不这么说。就玫瑰来说,最吸引人的花朵是园丁刻意选育出的。雌孔雀选育雄孔雀,同样如此。雌孔雀可能没有意识到自己在选择,而玫瑰种植者却意识到了。但在这种情况下,这似乎不是一个很重要的区别。稍微引人注目的,是琵琶鱼和其他两个例子间的区别。小饵料鱼确实是在选育最“有吸引力的”琵琶鱼,通过间接的途径(喂养它们)来选择它们的生存。诱饵没有吸引力的琵琶鱼更有可能饿死,因此不太可能繁殖。小饵料鱼的确是在做“选择”。但它们是在用自己的生命做选择!在此,我们正在逐渐接近“真正的自然选择”,现在,我们就要到达本章的“逐步诱导”的终点。
这里列出进展情况:
1.人类刻意选育具有吸引力的玫瑰、向日葵等,从而保持了产生有吸引力之特征的基因。这就是所谓的人工选择,是人类远在达尔文之前,就已经知道的,而且大家都清楚,它足够强大,可以把狼变成吉娃娃,把玉米棒子的长度由英寸延伸到英尺。
2.雌孔雀选育有吸引力的雄孔雀,从而同样保留了有吸引力的基因(我们不知道它是否是有意识的且故意的,但我们猜不是)。这就是所谓的性选择,达尔文发现了(或至少辨识出了)这种选择,并给它命了名。
3.小饵料鱼(绝非有意地)决定了有吸引力的琵琶鱼的生存——它们用自己的身体,来喂养最具吸引力的琵琶鱼,因而无意中选育了它们,从而传递(保留)了产生吸引力特征的基因。这就是所谓的——是的,我们终于到达了目的地——自然选择,这是达尔文最伟大的发现。
达尔文以其特殊天赋意识到:自然可以发挥“选择者”的作用。人人都知道人工选择,或至少任何有农耕园林经验、犬展或养鸡经验的人,都知道人工选择。但达尔文第一个发现——不必有一个做仔细推敲的选择者,幸存(或未能幸存)可以自动作出选择。达尔文意识到,生存的意义是重大的,因为只有幸存者才复制和传递基因(达尔文没有用“基因”这个词),这帮助它们继续生存。
我选择琵琶鱼作为例子,因为这仍然可以被作为一个“选择的行动者”的代表——它用自己的眼睛来选择谁能生存。但是,我们已经到达了我们论证的重点——达尔文的观点——在这里我们已不再需要谈论一个“选择的行动者”了。现在,我们就从琵琶鱼转而谈论积极捕猎的鱼,如金枪鱼或大海鲢。我们不能癫狂地宣称或认为“猎物”通过被吃掉,来选择哪条大海鲢能生存。然而,我们可以说,那些捕猎装备更好的大海鲢(不管是因为什么原因——游动敏捷的肌肉、敏锐的眼睛等)将是那些能够存活下来,从而能够复制和传递使之取得成功的基因的大海鲢。它们通过特有的表现(继续生存)而被选择,而另一种大海鲢,不管出于什么原因而致装备落后,将无法存活。因此,我们可以添加一个第四步到我们的列表中。
4.没有任何选择行动者,只是那些碰巧拥有精良装备来生存(从而被选择)的个体,最有可能繁殖,因而,能传递使后代具有精良装备的基因。因此,每一个物种的每一个基因库,都趋向于充满制造精良装备以生存和繁殖的基因。
请注意,自然选择是多么包罗万象。我刚才提到的其他例子,步骤1、2、3和许多其他例子,都可以被包罗进自然选择之中,作为普遍现象中的特例。人们所熟知的一些有限制的现象,经达尔文研究证明(原来)是最普遍的现象。在达尔文之前,人们只知道其中的人工选择这种特例。普遍情况是“随机遗传装备之变异的非随机存活”。“非随机存活”是怎么产生的,这并不重要。它可以是刻意的,由选择者作出明确、有意的选择(如人类选育灰狗品系);它可以是选择者在没有明确目的时,作出的无意选择(如雌孔雀选育雄孔雀);它可以是无意的选择,如小饵料鱼选择接近琵琶鱼的诱惑,选择者会宁愿自己没有作出这种选择(但它们已经没有机会后悔,事后诸葛亮是我们这些人类观察者);或者它可以是种根本不被我们看成是“选择”的事物,例如大海鲢的生存所凭借的深深隐藏在其肌肉内的一个不起眼的生化优势,给了它一个追逐猎物时额外的爆发速度。达尔文本人在《物种源始》最令人喜欢的一段话中,出色地描述了这一主题:
可以说自然选择每日每时都在世界范围内检查每一种变异,甚至最细微的变异。它剔除坏的变异,保存和积累好的变异。不论何时何地,只要有机会能改善每一只生物和它的(有机和无机)生存条件的关系,自然选择就默默地、不知不觉地工作。我们看不到这些缓慢的变化在进行,直到时间之手雕刻了沧桑岁月;而我们对逝去的悠久地质年代的理解是这样有限,以至于我们只看到——现在的生命形态和它们以前的形态不同了!
我在这里引述了达尔文著作的第一版,因为这是我的惯例。在后来的版本中有一处有趣的修改:“可以隐喻地说,自然选择每日每时……”你可能会认为“可以说……”已足够谨慎了。但在1866年,达尔文收到一封来自华莱士(自然选择的共同发现者)的信,信中建议,很遗憾,必须采取一个更高端的、避免误会的措施。
亲爱的达尔文,我一直不断地受到这种现象的打击——许多人很聪明却十分无能,完全无法清楚地看到自然选择的自动性和必然的效应,以至于我断定:自然选择这个术语本身和您解释它的方式,虽然对我们许多人来说清晰和优美,但并不是最适合用来打动一般的博物学大众。
华莱士继续引用法国作家詹尼特(Janet)的作品,他明显是一个极其混乱的人,不像华莱士和达尔文:
我听说,他认为您的弱点是,您没有看到“思想和方向对自然选择作用是必不可少的”。同样的异议已经被您的主要对手提过很多次了,而且我自己在谈话中也经常这样陈述。现在,我认为这种情况几乎完全是由您选择了“自然选择”这个术语产生的,因此在它的影响下,不断地把它的作用和人工选择相比,同时您还如此频繁地将自然拟人化地描述为“选择”、“喜欢”等等。对少数人来说,这如朗朗白日一样清晰,是一个很好的提示,但对多数人来说,这显然是一个理解障碍。因此,我希望我能建议您,在您的巨著中完全避免产生这种误解的可能性,而且我认为,在《物种源始》的未来版本中,采用斯宾塞(Spencer)的术语“适者生存”(Survival of the Fittest),做起来可能并不困难,而且非常有效……这个词是对事实的朴素表达;“自然选择”则是一个隐喻……
华莱士言之有理。不幸的是,斯宾塞的术语“适者生存”本身也有问题,这是华莱士没有预见到的,而我在此也不拟深究。尽管华莱士给出了警告,但我更愿意遵循达尔文自己的策略——通过驯养和人工选择来介绍自然选择。我并不否认,詹尼特先生的这一意见可能很有说服力。但我也确实有另一个遵循达尔文引导的理由,而且是一个很好的理由——最终检验科学假说的是实验。实验具体是指,你不是仅仅等待自然做一些事,然后被动地去观察,找出相关性。你应该深入进去,并“做”一些事情。由你来“操纵”。你以一种系统化的方式去改变一些事情,并与一个缺乏变化的“对照组”比较其结果,或者你与不同的变化作比较。
“实验干扰”极为重要,因为没有干扰,你永远不能肯定,你观察到的“相关性”有任何因果性意义。这可以由所谓的“教堂钟谬论”来解释。两个相邻的教堂塔楼上的钟表每小时鸣奏一次,但A塔的时间稍早于B塔。一位火星访客注意到这一点,他可能会推断,A塔的钟声导致了B塔的附和。当然,我们更清楚实情,但对实验假设唯一真正的考验,是实验式地让A塔的钟声在随机时间里鸣奏,而不是每小时响一次。火星人的预测是,B塔的时钟仍将在A塔钟声鸣奏后立即附和(很显然在实际情况下,这种预测会被驳倒)。只有实验操作可以验证,一个观察到的相关性是否真的反映了因果关系。
如果你假设“随机遗传变异的非随机存活”具有重要的进化后果,那么对该假说的实验性验证就必须施加一种蓄意的人为干预。介入并“操纵”哪个变异体可以存活,哪个不能。介入进去,像人类培育者那样“选择”哪种个体可以繁殖。当然,这也是人工选择。人工选择不仅仅是自然选择的“类比”。人工选择构成了一个真正的实验性验证(与观察性验证相对立),是对“选择导致了进化性改变”假说的验证。
大多数已知的人工选择的例子(如培育不同品种的狗)是根据历史上的“后见之明”观察到的,而不是在受控的实验条件下,对预测的刻意验证。但人们已经做了“适当的实验”,而且结果总是不出所料,与从狗、白菜和向日葵的更多逸事中得出的结果相同。这里有一个典型例子,一个极好的例子,因为伊利诺伊实验站(Illinois Experimental Station)的农学家们,在很久之前(1896年)就开始了这个实验(图7中第1代)。图7显示了在两种不同人工选择方法下玉米种子的含油量,一种选择高含油量,而另一种选择低含油量。这是一个真实的实验,因为我们正在比较这两个刻意操控或干预的实验的结果。显然,差异是引人注目的,而且差异增加了。看起来似乎有可能的是:无论是上升趋势还是下降趋势,最终都会趋于稳定——低含量的趋势线趋于稳定是因为,你不能让含油量低于零,而高含量的趋势线稳定下来的原因,也几乎同样明显。
图7 玉米含油量的两条高、低选择曲线
这里有一个对人工选择力量的进一步实验演示,它具有另一种方式的启发性。图8展示了一些第17代的老鼠,它们是经人工选择的能抗龋齿的老鼠。图中所刻画展现的,是老鼠保持无龋齿状态的天数。在实验开始时,典型的无龋齿期为100天左右。在系统地选择抗龋齿老鼠大约仅十几代后,无龋齿的时间变成了几乎是原来的4倍,甚至更长。在这里,也同样设了一个独立的队列,对它进行选择,朝着反方向进化:在本实验中,实验系统化地去培育老鼠对患龋齿的易感性。
图8 老鼠抗龋齿的两条强、弱选择曲线
这个例子为我们提供了深入思考自然选择的机会。事实上,这个对老鼠牙齿的讨论,将是我们现在准备着手做的“三个深入探究自然选择本身的例子”中的第一个。在与老鼠的例子一样的另两个例子中,我们将重探这些沿着“报春花之路式的驯化路线”会遇到的生物,也就是狗和花。